Физиология высшей нервной деятельности

являются безмякотными. Как известно, возбуждение по безмякотным

волокнам проводится медленно и с потерей энергии нервного сигнала

(декрементный тип проведения возбуждения). В силу этого к пресинаптической

щели подходит небольшой по амплитуде потенциал действия, который

стимулирует выделение синаптическую щель небольшого количества

медиатора, неспособного возбудить постсинаптическую мембрану. В

результате возбуждение через синапс не передается. При выработке

условного рефлекса происходит образование миелиновых оболочек вокруг

безмякотных нервных волокон помощью клеток опорной ткани (глии).

Сформированное мякотное волокно характеризуется быстрым и

бездекрементным проведением возбуждения. Теперь потенциал действия, не

теряя своей амплитуды, подходит к пресинаптической мембране, через

которую выделяется количество медиатора, достаточное для возбуждения

постсинаптической мембраны. Таким образом, сигнал передается с одного

нейрона на другой. Следовательно, в основе формирования кратковременной

памяти лежат физиологические процессы актуализации синапсов на стадии

образования условных рефлексов.

33

Долговременную память, в основе которой лежит закрепление условного

рефлекса, связывают с химическими механизмами. Мак Коннел провел опыты на

плоских червях планариях. У планарий вырабатывали пищевой условный рефлекс

на свет, после чего обученную планарию разрезали пополам. Из каждой

половины вследствие регенерации образовывались взрослые особи, у которых

подобные условные рефлексы вырабатывались значительно быстрее. Опыты

модифицировали, приготавливая из «обученных» планарий суспензию и вводя ее

необученным планариям. Результат оказался такой же - у планарий

-реципиентов ускорялась выработка условных пищевых рефлексов на свет. Такие

результаты получались и при скармливании обученных планарий необученным.

Возникло предположение, что в основе упрочения временных связей лежат

химические изменения в молекулах ядерной РНК. Действительно, если одну из

половинок перерезанной обученной планарий поместить в морскую воду, куда

добавлен фермент РНК-аза, расщепляющий РНК, то выросшая в таком растворе

планария не проявляет способности к ускоренной выработке условного рефлекса

на свет.

В результате подобных экспериментов было развито представление о том, что

информация, поступающая в нервные клетки коры больших полушарий, приводит к

изменениям структуры молекулы ядерной РНК, вызывая изменения

последовательности в соединении нуклеотидов - аденина, гуанина, цитозина и

урацила. Автором химической теории долговременной памяти является Хиден.

Возможность участия РНК в процессах запоминания подтверждается «большой

информационной емкостью» РНК. Если использовать все перестановки и

комбинации нуклеотидных элементов в цепочках РНК молекул нервной клетки, то

получится число 1015 - 1020, что сопоставимо с объемом человеческой памяти,

выражаемой в битах (единицах) информации.

Эксперименты, подобные опытам Мак Коннела на планариях, были проведены на

других видах животных. Результаты показали, что введение суспензии мозга

обученных животных необученным повышало у последних скорость образования

соответствующих условных рефлексов. Оказалось, что у пожилых людей с

ослабленной памятью введение раствора чистого РНК улучшало процессы

запоминания. Эти данные свидетельствуют в пользу химического механизма

долговременной памяти, связанного с изменениями структуры макромолекул РНК.

Следует отметить, однако, что процессы, обеспечивающие физиологическую

основу кратковременной и долговременной

34

памяти, еще не расшифрованы до конца. Несомненно, что

память обеспечивается комплексными, системными механизмами, среди

которых немаловажную роль играют биофизические, химические процессы,

различные медиаторы и гормоны.

ФИЛОГЕНЕЗ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Открытие Павловым условных рефлексов у собак поставило вопрос

о филогенезе условнорефлекторной деятельности, то есть о том, на какой пени

эволюции организмов появляются условные рефлексы как

индивидуальная форма приспособления к изменяющимся условиям среды. Учебник

Павлова Метальников провел опыты на одноклеточных организмах - инфузориях.

Помещая их в треугольный сосуд с водой, исследователь

обнаружил, что через некоторое время инфузории стали плавать не бес-

порядочно, а по траектории треугольника, как бы прижимаясь к стенкам

сосуда. Если инфузорий переносили в круглый сосуд, то некоторое время

инфузории продолжали плавать по треугольной траектории, но затем в

соответствии новыми условиями начинали перемещаться по кругу. Метальников

пришел к выводу, что у одноклеточных животных выработался условный рефлекс,

Однако, говорить об условных рефлексах у организмов, лишенных нервной

системы и органов чувств, неправомочно. Условнорефлекторная деятельность

предусматривает наличие рефлекторной дуги, включающей рецепторы,

центростремительные и центробежные нервы, центральную нервную систему и

эффекторы, например, мышцы. Невозможность образования условных

рефлексов у одноклеточных не исключает у них наличия приспособительных

реакций в формах, которые и наблюдал Метальников. Эти реакции возможны в

силу того, что протоплазма одноклеточных обладает

свойством раздражимости, то есть способностью отвечать

определенным образом на изменения внешних условий. Эти приспособительные

реакции и обеспечивают выживание простейших организмов в течение многих

миллионов лет. Следующим объектом исследования ученых была гидра,

обладающая диффузной нервной системой. Оказалось, что у гидры, живущей в

аквариуме, можно выработать приспособительную реакцию, по форме

напоминающую

35

условный рефлекс. Так, если подносить к стенке аквариума электрическую

лампочку и давать в этом месте корм для гидры, то через некоторое число

сочетаний свет лампочки станет сигналом кормления для гидры, которая будет

устремляться к той стенке аквариума, к которой поднесена лампочка. Однако,

как выяснилось, эта приспособительная реакция не является условным

рефлексом.

Условный рефлекс обладает рядом специфических характеристик, которые

позволяют решать вопрос о принадлежности внешне похожих приспособительных

реакций к классу условных рефлексов. Так, важнейшим свойством условного

рефлекса является его прочность - условные рефлексы практически сохраняются

на всю жизнь, хотя и могут быть заторможены. Другим важным свойством

условного рефлекса является его способность к самопроизвольному

восстановлению после его угашения. Например, у собаки выработан условный

пищевой рефлекс на свет лампочки. Если перестать подкреплять свет едой, то

через определенное время условный рефлекс угасает, то есть свет перестанет

вызывать у собаки условное слюноотделение. Однако, если через несколько

часов или на следующий день перед собакой включить лампочку, то вновь

появится условный рефлекс слюноотделения. Это и есть самовосстановление

условных рефлексов. Еще одной важной особенностью условного рефлекса

является сигналъностъ условного раздражителя. Суть ее в том, что если

условный рефлекс вырабатывается, например, на свет, то именно свет

приобретает сигнальное значение. И, наконец, как уже указывалось,

условнорефлекторная деятельность предполагает наличие рефлекторных дуг в

организме.

Зная свойства условных рефлексов, рассмотрим ту приспособительную

реакцию, которая наблюдалась у гидры. Оказалось, что эта реакция нестойкая,

она быстро исчезает и не обладает способностью к самовосстановлению. Далее,

не выполняется требование сигнальности света как раздражителя.

Действительно, после процедуры подкрепления света пищей оказалось, что

любой другой раздражитель, который не подкрепляется едой, также вызывает у

гидры двигательную реакцию. Например, если постучать по внешней стенке

аквариума, то гидра перемещается к этой стенке, если пальцами произвести

всплеск воды, то гидра также устремляется к поверхности воды, где был

произведен всплеск. Следовательно, образовавшаяся индивидуальная

приспособительная реакция на свет у гидры не является

36

условным рефлексом. Отсутствие у гидры системы развитых рецепторов,

центральной нервной системы, чувствительных и двигательных нервов является

еще одним аргументом в пользу того, что у гидры не могут образовываться

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24