Физиология высшей нервной деятельности

кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс

на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или

последовательный - в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные)

можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть

паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь

раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на

комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах

выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный

отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения

21

условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и

лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот

факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть

которых будет рассмотрена позже.

Условные рефлексы, выработанные при подкреплении едой или болевыми

воздействиями, получили название условных рефлексов I порядка. Однако,

животные способны образовывать условные рефлексы на стимулы, имеющие более

опосредованную связь с безусловным подкреплением. Так, имея у собаки

пищевой рефлекс I порядка, можно выработать условный рефлекс II порядка, а

на базе условного рефлекса II порядка можно выработать условный рефлекс III

порядка и т.д.

Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала

вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное

подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный

слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать

условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий

алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки

вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более

слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это

объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а

сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть

пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она

вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.

Условные рефлексы высших порядков легче образуются на основе болевого, а

не пищевого подкрепления, что понятно с точки зрения огромной биологической

значимости инстинкта выживания. При выработке пищевых условных рефлексов

высших порядков необходимо работать с достаточно голодным животным, имеющим

сильно выраженную пищевую мотивацию (пищевое возбуждение).

Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы, получившие

название имитационные (подражательные) рефлексы. Впервые их изучил ученик

Павлова Орбели Л.А., используя модель эксперимента, называемую «актер-

зритель». В его опытах использовали 2 собак, которым предъявлялся условный

раздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое

подкрепление получала лишь первая собака («актер»). В результате повторений

опыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только

22

у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можно

тем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а

в виде целого комплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей,

источником которых была первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах»

второй собаки. Итогом такого подкрепления и явилась выработка условного

слюноотделительного рефлекса у второй собаки - «зрителя».

Имитационные условные рефлексы хорошо изучены у обезьян, которые, услышав

удары гонга, прибегали к дверце вольера и не получали никакого

подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишь один банан

съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг в форме

отверстие в ширме начало движения чашки, обегает ширму справа, если чашка

продвигается вправо, или слева, если чашка продвигается влево. Таким

образом, животное предвидит то место, где должна оказаться пища на

основании вектора ее начального движения. Исследуя с помощью системы ширм

подобные экстраполяционные рефлексы у разных представителей животного мира,

Крушинский показал, что способность к экстраполяции не зависит от уровня

филогенетического (эволюционного) развития, а определяется биологическими

особенностями, в частности, образом жизни животного. Так, способность к

экстраполяции хорошо выражена у врановых птиц(сорока, ворона), но слабо

проявляется, например, у голубей, кур. Из млекопитающих к экстраполяции

способны кошки, собаки, но не кролик, морская

23

свинка. Нетрудно понять разницу в образе жизни указанных представителей

животного мира. Птицы и млекопитающие, вынужденные преследовать свою

добычу, демонстрируют способность к экстраполяции. И, наоборот, птицы и

млекопитающие, от которых их пища «не убегает», не способны к предвидению.

Способность предвидеть результаты падения у одних видов является

врожденным рефлексом, у других - условным, то есть результатом научения.

Так, новорожденный котенок, обезьянка будут всеми силами сопротивляться

подталкиванию их к краю стола, что свидетельствует о том, что рефлекс

экстраполяции падения (то есть оценка результатов падения) является у них

врожденным. В то же время ребенок не боится высоты и лишь приобретя опыт

падения с дивана, стула и т.д., взрослый человек, будучи в здравом уме,

никогда не выйдет на улицу через балкон, даже если он очень спешит. Таким

образом, один и тот же вид экстраполяционного рефлекса - предвидение

результатов падения - у некоторых животных является врожденным, у человека

- приобретенным, то есть условным.

Деление условных рефлексов можно проводить по их эфферентному проявлению.

С этой точки зрения все условные рефлексы делятся на двигательные и

вегетативные, в которых в качестве эфферентного проявления выступает работа

какого-либо внутреннего органа или системы органов. Так, вегетативным

условным рефлексом является I слюноотделительный рефлекс, возникающий при

сочетании света электрической лампочки с пищевым подкреплением. Возможны

условные рефлексы, которые проявляются в форме изменения функции сердечно

сосудистой системы. Так, если человек в белом халате, находясь рядом с

собакой, берет шприц, заполняет его адреналином и затем вводит адреналин

собаке, то буквально через 1-2 сочетаний этих процедур с непосредственным

эффектом адреналина, вызывающего учащение сердцебиений и увеличение

кровяного давления, у собаки образуется условный вегетативный рефлекс на

белый халат, шприц, человека. Каждый из этих раздражителей становится

условным сигналом, вызывая учащение сердцебиений и подъем кровяного

давления. Подобные вегетативные условные рефлексы сопровождают нас когда мы

идем к зубному врачу, сдаем экзамены или готовимся к старту на стадионе.

24

К двигательным условным рефлексам относятся рефлексы оборонительного типа,

когда условный сигнал, например, звуки метронома, подкрепляется локальным

раздражением лапы собаки слабым электрическим током. Через несколько

сочетаний звука метронома с током у собаки вырабатывается условный

двигательный оборонительный рефлекс - включение метронома вызовет у собаки

отдергивание лапы. Эти двигательные рефлексы -относительно простые. Более

сложная форма двигательных условных рефлексов была изучена американским

психологом Р. Торндайком, который начал свои исследования одновременно с

Павловым в первой половине 20 века. Используя так называемый метод

проблемных ящиков, Торндайк изучал скорость выработки различных

двигательных навыков у животных. Простейшим примером такого подхода

является помещение животного (обычно мелких грызунов - мышей, крыс) в ящик,

перегороженный ширмами с щелями и имеющий проволочный пол. Животное

находится в крайнем отсеке этого лабиринта, когда подается сигнал в форме,

например, гудка и вслед за этим через проволочный пол начинают пропускать

слабый электрический ток. Это заставляет животное методом проб и ошибок

находить выход в системе ширм и, подбегая к противоположному краю ящика,

опять же методом проб и ошибок открывать «замок» ( в простой форме это -

педаль, на которую необходимо нажать), после чего животное может выскочить

из ящика и тем самым избавиться от болевых ощущений. Регистрируя время,

необходимое животному для совершения всех пробных движений, приводящих в

конце концов к избавлению от боли, Торндайк установил, что это время

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24