Физиология высшей нервной деятельности

участок коры был удален, а от массы удаленной коры. Чем больший процент

коры удалялся (от 10% до 80%), тем сильнее нарушался родительский инстинкт.

Это явление, получившее название масс-эффекта, легло в основу теории

эквипотенциалъности, согласно которой разные участки коры больших полушарий

в равной степени отвечают за разнообразные функции организма.

Павлов подошел к проблеме локализации функций, используя метод условных

рефлексов для оценки характера нарушений, возникающих при частичной

декортикации у животных. У собак вырабатывали разнообразные условные

рефлексы на простые и сложные зрительные сигналы, после чего у них удаляли

затылочные доли. Оказалось, что у этих животных исчезали условные рефлексы

на зрительные раздражители. Павлов пришел к выводу о том, что затылочные

доли осуществляют высший анализ и синтез зрительных сигналов, что

обеспечивает предметное зрение.

Более поздние наблюдения канадских нейрофизиологов Пенфилда и Джаспера

позволили уточнить роль отдельных полей в затылочных долях в реализации

зрительных функций. Раздражая при хирургических операциях на коре (они

проводятся под местной анестезией) поле 17 в затылочной области слабым

электрическим током, они наблюдали у испытуемых появление примитивных

зрительных галлюцинаций в форме пятен, мушек и пр. Если же

76

раздражали поля 18 и 19 в затылочных долях, то пациенты сообщали о

возникновении у них сложных оформленных зрительных галлюцинаций в виде

картин природы, живописных полотен, человеческих образов и пр. Оказалось,

что поле 17 получает информацию по зрительному нерву от рецепторов сетчатки

глаза и осуществляет ее первичную обработку. Поля 18 и 19 получают

информацию от поля 17 и обрабатывают ее, осуществляя высший анализ и

синтез, что обеспечивает предметное зрение. Поэтому поле 17 получило

название первичного зрительного поля, а поля 18 и 19 называются вторичными

зрительными полями.

Исследуя функций височных долей, Павлов вырабатывал у собак условные

рефлексы на простые и сложные звуковые раздражители, после чего удалял у

животных височные доли коры. Оказалось, что у собаки без височных долей

исчезали выработанные ранее условные рефлексы на разнообразные звуковые

стимулы и не образовывались новые условные рефлексы подобного рода.

Результаты этих экспериментов дали Павлову основание считать, что височные

доли осуществляют высший анализ и синтез звуковых стимулов. Клинические

наблюдения Пенфилда и Джаспера показали, что при раздражении слабым

электрическим током полей 41 и частично 42 у больных появляются примитивные

слуховые галлюцинации в виде шорохов, гудков, стуков, грохота и пр. Однако,

при раздражении полей 22 и частично 21 у больных возникают сложно

оформленные галлюцинации в виде мелодий, речи. Оказалось, что поля 41 и 42

получают информацию по слуховому нерву от кортиева органа, находящегося в

улитке. Здесь эта информация подвергается первичной обработке. Поля 22 и

частично 21, принимая информацию от полей 41 и 42, осуществляют высший

анализ и синтез этой информации, обеспечивая восприятие речи и мелодий.

Поля 41 и 42 получили название первичных, а поля 22 и 21 - вторичных

слуховых полей.

Как затылочные, так и височные доли являются афферентными зонами,

поскольку они получают информацию по афферентным зрительным и слуховым

нервам, и, перерабатывая эту информацию, способствуют формированию

субъективных зрительных и слуховых ощущений. Следует отметить, что по пути

следования от сетчатки глаза и от улитки соответственно зрительный и

слуховой нервы частично или полностью перекрещиваются, в результате чего

левое полушарие получает информацию от правого глаза и правого уха, в то

время как правое полушарие связано с левым глазом и левым ухом.

77

Рассмотрим локализацию в коре больших полушарий чувствительной функции,

связанной с рецепторами кожи. Участки коры, занимающие постцентральную зону

(поля 1,2,3 и 43), получают информацию от разнообразных рецепторов,

расположенных на коже (баро-, термо-, хеморецепторы, болевые рецепторы).

Афферентные нервы, несущие информацию от этих рецепторов, также

перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и обрабатывает

информацию от кожных рецепторов правой половины тела, а правое полушарие —

от кожных рецепторов левой половины тела. При раздражении постцентральной

зоны у испытуемых возникают ощущения покалывания, онемения, щекотки и пр. в

соответствующих участках тела. Оказалось, что рецепторы нижней половины

туловища представлены в верхней части постцентральной области, а верхней

части - в нижней половины. Кроме того, в соответствии с плотностью кожных

рецепторов на отдельных участках тела наибольшее представительство в

постцентральной зоне имеют рецепторы кожи рук и лица. Эти области

характеризуются наибольшей плотностью рецепторов, и, следовательно,

наибольшей чувствительностью к различного рода раздражениям.

Таким образом, важнейшие чувствительные функции (зрительная, слуховая,

кожной чувствительности) связаны с определенными участками коры больших

полушарий (затылочной, височной, постцентральной зонами).

Рассмотрим теперь представительство в коре важнейшей соматической функции

— функции движения. Регуляция двигательной активности животных и человека

осуществляется прецентральной зоной, куда входят поля 4 и 6. Эта зона, в

отличие от предыдущих, является и афферентной, и эфферентной.

Действительно, прецентральная зона получает информацию от рецепторов мышц и

сухожилий (проприорецепторов), что позволяет анализировать состояние мышц

на каждый данный момент времени. При этом чувствительные пути, идущие от

проприорецепторов, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие

получает и анализирует информацию от мышц правой половины туловища, в то

время как правое полушарие - от мышц левой половины туловища. Кроме того,

мышцы нижней половины тела представлены в верхней части прецентральной

зоны, тогда как мышцы верхней половины — в нижней части прецентральной

зоны. Вместе с тем, прецентральная зона управляет мышечными движениями.

Здесь находятся так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, отростки

которых образуют пирамидный путь,

78

идущий к различным сегментам спинного мозга, через которые и осуществляется

регуляция деятельности различных мышц. Эти нисходящие пути, как и

чувствительные восходящие пути, перекрещиваются, в результате чего левое

полушарие организует работу мышц правой половины туловища, а правое

полушарие - мышц левой половины. Наибольшее представительство в коре имеют

наиболее важные у человека мышцы рук и голосового аппарата. Четкое

представительство в двигательной зоне коры отдельных групп мышц

иллюстрирует принцип соматотопической проекции мышц.

Ассоциативные (внеядерные, третичные) зоны коры больших полушарий

К ним относятся собственно лобные доли (поля 8-12,32,44-47), а также

теменные области (поля 5 и 7, 40 и 39). Долгое время лобные и теменные доли

называли «немыми» зонами, поскольку их раздражение или повреждение не

сопровождалось какими-либо существенными изменениями чувствительных или

двигательных функций. Вместе с тем, в процессе филогенеза удельный объем

этих зон возрастал, что указывает на отношение этих зон к каким-то важным

функциям организма. Для лобной и теменной долей характерно отсутствие

связей с периферией — рецепторами или мышцами. Вместе с тем, нейроны этих

областей имеют множество ветвящихся в горизонтальной плоскости отростков,

что отражает тесные функциональные связи лобной и теменных долей с

затылочными, височными зонами, а также с пре- и пост-центральными

областями. Эти морфологические особенности лобной и теменной долей

позволяют предполагать, что вся информация от указанных ядерных тон

стекается в ассоциативные зоны и, подвергаясь сложной переработке, служит

основанием для организации сложных целенаправленных действий.

Это предположение было подтверждено в экспериментах на собаках, которым

удаляли лобные доли (операция лоботомии). Лоботомированные животные не

страдали какими-либо нарушениями конкретных чувствительных или двигательных

функций. Однако, наблюдение за поведением лобото-мированных собак выявило

существенные нарушения их целенаправленного поведения. Так, собака без

лобных долей, слыша приказ хозяина приблизиться к нему, устремлялась к

хозяину, но любой, самый незначительный внешний

79

стимул (упавший листок с дерева) останавливал животное, вызывая у него

ориентировочный рефлекс, который тормозил целенаправленное движение.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24