RSS    

   Физиология высшей нервной деятельности

(модальности). Так, часть рецепторов воспринимает давление, оказываемое

на кожу при прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает

температурные воздействия (терморецепторы), третья химические воздействия

(хеморецепторы), четвертая - болевые воздействия.

Более сложно устроены дистантные рецепторы, воспринимающие стимулы на

расстоянии, что обеспечивает адекватные реакции организма на отдаленные

раздражители. Условные рефлексы, в которых условные сигналы воспринимаются

экстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов.

Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс,

вырабатываемый у собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс

еда в качестве безусловного подкрепления. Через

17

несколько сочетаний света с едой вырабатывается условный слюноотделительный

рефлекс, экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается

лампочка, у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры

«психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормит

собаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П. Павлов

исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно они

обеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексы

характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

Вторая группа рецепторов — интерорецепторы, располагающиеся в

стенках внутренних органов. По своей специализации они также делятся на

баро-, термо-, хемо- и болевые рецепторы. Можно, адресуя условный

раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные

рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка,

которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой,

вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает

мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на

излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать

образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в

желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем не

[pic]

Рис. 3.Схема временных отношений между индифферентными безусловными

раздражителями при выработке различных видов условных рефлексов: А -

совпадающий, Б - короткоотставленный, В - отставленный, Г - запаздывающий,

Д - короткий следовой, Е — поздний следовой условные рефлексы, 1 – условный

2 безусловный раздражитель

18

менее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном

обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение

барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-

рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к

выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует

отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее,

чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и

менее стойкие.

Третья группа рецепторов - проприорецеиторы - рецепторы, заложенные в

мышцах и сухожилиях. Адресуя условный сигнал к проприо-рецепторам, можно

выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в

свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то

вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий

раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться

слюноотделение.

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей

условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые (рис.3). Если сразу

же или вскоре после начала действия условного сигнала к нему присоединяется

безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы -

совпадающие или короткоотставленные. Если присоединить безусловное

подкрепление через 20-30 сек или 1-2 мин после начала действия условного

сигнала, то образуются соответственно отставленный или запаздывающий

условный рефлекс. Различие между этими условными рефлексами достаточно

четко демонстрирует способность животного анализировать временные

соотношения. Так, в первом случае у собаки условное слюноотделение

начинается сразу же, как только она слышит условный сигнал, во втором

случае условное слюноотделение отставлено на 20-30 сек и в третьем случае

слюноотделение начинается только через 1-2 мин после начала действия

условного сигнала.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, когда между условным и

безусловным раздражителями есть пауза. Если эта пауза составляет 10-20 сек,

то образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1-2

мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. Как и при наличных

условных рефлексах, в следовых рефлексах четко выявляется способность

животного дифференцировать время. Так, при коротком следовом рефлексе

условное слюноотделение наступает через 10-20 сек после окончания

19

действия условного сигнала, при позднем следовом - через 1-2 мин после

окончания действия сигнала. Название «следовые» условные рефлексы основано

на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от

затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия

условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при

максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом.

Условные сигналы могут быть образованы на относительные признаки предметов,

такие как, например, «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Так,

в опытах на кроликах были использованы два треугольника разных размеров

(рис.4). Под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами.

Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было.

Если же он дергая кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал

кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений,

кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо.

После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший

из них и выполнял привычные действия. Эти жизни одиночные условные сигналы

встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя

выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут быть

использованы два треугольника разных размеров (рис.4).

[pic]

Рис. 4. Схема опыта по выработкеусловного рефлекса на

относительныепризнаки предметов А – треугольник 1 - положительный

раздражитель (+), треугольник 2 - отрицательный раздражитель (-), Б –

отрицательный раздражитель – треугольник 3 при наличии нового треугольника

4 - воспринимается животным как положительный

20

под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он

дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же

он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек

моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу

направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После

предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из

них и выполнял привычные действия. Эти наблюдения иллюстрируют явление, так

называемого, переноса опыта. Выработанный условный рефлекс на конкретные

раздражители переносится на другие неравные по размерам раздражители, что

способствует экономии времени и энергии на выработку условных рефлексов

сходных ситуациях.

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко.

Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные

стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и

последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так,

можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности

использовать звуки нот ДО, МИ, СОЛЬ, взятые в виде аккорда, и подкрепите

этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у

собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс

одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд,

у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в

виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при

подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В

этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный

комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных

раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств

(свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.