Физиология высшей нервной деятельности

течение которых львы и тигры, например, покрывают огромные расстояния,

преследуя добычу. Это целенаправленное поведение хищников стимулируется как

отрицательными эмоциями (чувство голода), так и представлениями о тех

положительных эмоциях, с которыми связан процесс насыщения пищей после ее

поимки.

Таким образом, ведущие эмоции участвуют в формировании функциональной

системы, определяя вектор, то есть направленность поведения, постановку

цели, формирование АРД. Ситуативные эмоции, возникающие при оценке

отдельных этапов действия, позволяют корректировать поведение и достигать

поставленные цели.

Какие же функциональные системы и в каком количестве образуются в

организме? Ответ на этот вопрос простой - сколько в организме существует

функций, столько существует и функциональных систем. Все вышеописанные

примеры касались в основном двигательных функций. Кроме них существуют

вегетативные функции: кровообращение, дыхание, выделение, пищеварение

72

и др., связанные с поддержанием обмена веществ в организме. Регуляция

каждой из этих функций осуществляется по механизму прямых и обратных

связей, то есть по механизму функциональных систем, где присутствуют АРД

как аппарат сличения полученных результатов с моделью.

Так, рассматривая регуляцию дыхания, Анохин убедительно обосновал наличие

АРД в дыхательном центре продолговатого мозга. Человек в состоянии покоя

при каждом вдохе поглощает 500 мл воздуха. Каким образом поддерживается

постоянство этого объема? Дыхательный центр продолговатого мозга посылает

информацию по нервам через спинной мозг к межреберным и диафрагмальным

мышцам, которые регулируют глубину вдоха. Легкие при вдохе расширяются, что

приводит к раздражению барорецепторов легочных пузырьков (альвеол).

Информация о степени раздражения барорецепторов поступает по

центростремительным нервам веточкам блуждающего нерва-вагуса) в дыхательный

центр, образуя поток обратной афферентации. В продолговатом мозге

происходит оценка обратной афферентации и сопоставление ее с АРД, что

позволяет оценить глубину вдоха и скорректировать его, если он не привел к

достижению запрограммированного результата - вдыхания 500 мл воздуха.

Специальные опыты Анохина подтвердили наличие АРД в описанных выше

процессах регуляции дыхания. С помощью специального электрического

приборчика информация, идущая по веточкам вагуса в дыхательный центр от

барорецепторов легких, была искажена - несмотря на обычное потребление при

вдохе 500 мл воздуха, дыхательный центр получил информацию о том, что в

легкие поступило лишь 250 мл. В результате следующий вдох был значительно

глубже, чем обычный, что обеспечило поступление в легкие не 500 мл, а 750

мл воздуха. Это произошло потому, что в ходе обратной афферентации

дыхательным центром была получена ложная информация о том, что совершенные

действия не привели к поглощению запрограммированных в АРД 500 мл, в силу

чего возникла реакция рассогласования. Это способствовало формированию

нового эфферентного потока из дыхательного центра к мышцам, обеспечив более

глубокий вдох, что и привело к компенсации якобы нарушенной дыхательной

функции.

Таким образом, формирование АРД в каждой конкретной функциональной системе

связано с теми отделами центральной нервной системы, где расположены

центры, регулирующие эти функции. В функциональных

73

формируются на уровне продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В

функциональных системах, которые обеспечивают условнорефлекторные формы

поведения, АРД формируется в коре больших полушарий.

Теория функциональных систем, разработанная Анохиным, явилась шагом вперед

по сравнению с теорией рефлекса в объяснении структуры поведенческого акта

и механизмов регуляции вегетативных функций. Объяснение поведения животных

с позиций рефлекторной теории много дало для установления причинно-

следственных связей между стимулом и действием. Открытие и исследование

Павловым условных рефлексов позволило понять те нервные процессы, которые

происходят в коре больших полушарий при различных проявлениях

условнорефлекторной деятельности. Однако, рефлекторная теория, включая

теорию условных рефлексов Павлова, не расшифровывает всех тонкостей

механизмов приспособительной деятельности животных и человека.

Действительно, в соответствии со схемой «стимул-реакция» животному

отводится роль автомата, реагирующего стандартным, стереотипным образом на

безусловные или условные стимулы. Между тем, реальное поведение животных

значительно сложнее, поскольку пусковой стимул не является единственным,

определяющим характер ответа животного. В концепции Анохина учитываются

важнейшие факторы, которые могут существенно менять реакцию на пусковой

стимул. Разобранные выше примеры показывают, как важны раздражители

обстановки, внутреннее состояние животного, его потребности, мотивация, его

память. Учет всех этих факторов уже исключает подход к животному как к

автомату, что является шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса.

Еще одно преимущество теории функциональных систем перед рефлекторной -

это акцент на активном характере целенаправленных действий и поступков

человека и животных. Вообще само понятие целенаправленность поведения было

чуждым классической теории рефлекса, и лишь Анохин утвердил принцип

целенаправленности действий и поступков как один из основных принципов

жизнедеятельности организмов. Целенаправленное поведение может

осуществляться даже вопреки действующим стимулам внешней среды. Такое

активное (а не реактивное) поведение связано с наличием мощных мотиваций

биологического или социального плана. Так, лососевые рыбы, идущие на нерест

против течения реки, встречают на своем

74

пути лишь одни препятствия в форме сильного встречного течения, водопадов,

плотин, созданных человеком. Однако эти препятствия преодолеваются, часто

ценой жизни, и рыбы достигают своих родных нерестилищ, давая жизнь

потомству.

У человека активное поведение доминирует над реактивным, и лежит в основе

преодоления трудностей при достижении социально значимых целей. В высшей

форме активное поведение проявляется в экстремальных условиях, когда ценой

своей жизни человек спасает жизнь других людей.

Представления Анохина об АРД и обратной афферентации прочно вошли в

арсенал не только физиологии, но и психологии, философии, социологии.

Именно эти ключевые моменты любого поведенческого акта помогают понять

механизмы саморегуляции всех функций организма, механизмы компенсации

нарушенных функций, пластичность и гибкость поведения живого организма.

Теория функциональных систем Анохина способствует сближению физиологии и

психологии, поскольку включает в себя такие понятия как потребности,

память, мотивации, цели, эмоции. Таким образом, являясь творческим

развитием теории условных рефлексов Павлова, концепция Анохина содержит

принципиально новые подходы к объяснению реального сложного поведения

животных и человека.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ У ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

[pic]

В процессе филогенеза кора больших полушарий формировалась как наиболее

поздний и сложно устроенный отдел головного мозга, принявший на себя

управление всеми функциями организма. Морфологическая неоднородность коры

позволила выделить в ее составе более 40 так называемых

цитоархитектонических полей (рис. 15). Значение

75

коры больших полушарий для млекопитающих становится ясным при операции

декортикации, то есть удалении большей или меньшей части коры.

Декортикация, частичная или полная, приводит к нарушениям различных функций

организма - как чувствительных, так и двигательных.

Впервые опыты с использованием частичной декортикации были проведены

Мунком в 19 веке. Удаляя у собак затылочные доли коры больших полушарий,

Мунк обнаружил нарушение зрительной функции. При удалении височных долей у

собак нарушалась слуховая функция. Эти эксперименты легли в основу так

называемой теории строгой локализации функций в коре больших полушарий,

согласно которой каждая часть коры отвечает за определенную функцию

организма. В пользу этой теории свидетельствовали и клинические наблюдения

Брока, который обнаружил, что при нарушении поля № 44 у человека

наблюдается феномен заикания. Этот центр получил название речедвигательного

центра Брока.

Вместе с тем, существовали наблюдения Лешли, которые показали, что

степень нарушения родительского инстинкта у крыс зависела не от того, какой

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24