RSS    

   Физиология высшей нервной деятельности

раздражитель. У этой же собаки в первой комнате вырабатывался условный

пищевой рефлекс на удары метронома. Затем у животного проводили угашение

условного слюноотделительного рефлекса на свет в первой комнате. Отмена

52

подкрепления света едой привела к развитию угасателъного торможения.

Возникает вопрос, где оно локализовано? На рис. 11 представлена схема

условного рефлекса, включающего центр условного раздражителя, центр

безусловного подкрепления и временную связь между этими центрами.

Таким образом, при угашении условного рефлекса торможение может

локализоваться либо в центре условного раздражителя (1), либо в центре

безусловного подкрепления (3), либо в самой временной связи (2). Для

выяснения этого вопроса Асратян использовал выработанные у

собаки разнообразные условные рефлексы. Так, в первой комнате после того,

как собака перестала реагировать на свет слюноотделением, включили

метроном, на который ранее у этой же собаки был также

выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось, что животное

реагирует на метроном слюноотделением. Значит, при процедуре угашения

условного рефлекса на свет центр безусловного подкрепления не оказался

заторможенным. Далее собаку вводили во вторую комнату и опять включали

свет, на который в этой комнате у собаки ранее был выработан условный

оборонительный рефлекс. Оказалось, что данный условный рефлекс на свет

хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении

условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не

локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение

условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре

условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления.

Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение,

является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на

основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного

рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то

животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу,

что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов,

образующих временную связь, на центры условного и

безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при

продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию

торможения во всей коре и подкорковым структурам.

Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов,

образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю

структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к

наступлению сна.

53

Своеобразные взгляды на природу условного торможения принадлежат П.К.

Анохину. Наблюдая за поведением собаки при угашении пищевых условных

рефлексов, Анохин обратил внимание на то. что отмена привычного

подкрепления сопровождается различными двигательными реакциями животного в

форме поворота головы в разные стороны, принюхивания, переступания с лапы

на лапу и т.д. Анохин назвал это состояние собаки трудным состоянием или

биологически отрицательной реакцией, центр которой в коре больших полушарий

сильно возбужден и обеспечивает описанные выше двигательные реакции (рис.

11 Б). По объяснению Анохина, животное как бы «неприятно удивлено» тем, что

за условным сигналом не следует положительного подкрепления. Возникший в

коре центр биологически отрицательной реакции по законам индукции тормозит

условный рефлекс, чем и объясняется механизм угасательного торможения.

Таким образом, согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается

по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее

торможение, описанное выше.

Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна

при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов.

В самом деле, трудно, пользуясь терминологией Анохина, объяснить механизм

угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена

болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать

на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током.

Можно ли объяснить это торможение возникновением биологически отрицательной

реакции или трудного состояния? Вряд ли животное «неприятно удивлено» тем,

что свет не подкрепляется болевым раздражением.

П.С. Купалов предложил более универсальную схему торможения, объясняющую

торможение любых видов рефлексов. Суть его концепции в том, что при отмене

подкрепления, независимо от того, пищевое оно или болевое, у животного

возникает ориентировочный рефлекс «что такое?», центр которого по законам

отрицательной индукции тормозит центр условного рефлекса.

Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция объясняет

механизм внешнего и внутреннего торможения с общих позиций -развития

отрицательной индукции в силу возникновения новых очагов возбуждения в коре

больших полушарий.

54

Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться

полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические

основы торможения. Успехом следует считать обнаружение тормозного медиатора

- гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинап-тическими

мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе.

АНАЛИЗ И СИНТЕЗ В ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Исследуя процессы образования и торможения условных рефлексов, Павлов

пришел к выводу о том, что в коре больших полушарий происходят как

аналититические, так и синтетические процессы. Так, сам факт образования

условного рефлекса отражает процессы синтеза, то есть объединения в коре

двух или нескольких возбужденных очагов, между которыми устанавливается

временная связь. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе

анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных

рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на

ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем - в 31 г,

то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30

г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом

условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует

различие между грузиками.

На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает

сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если

условный пищевой рефлекс выработан на ноту ДО, то сначала любая другая нота

вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии

генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре

больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота ДО, нес

другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта

стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе

которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание

звуков.

55

Павлов создал учение о синтез-анализаторах, суть которого в том, что

сложные процессы анализа и синтеза в высшей нервной деятельности

обеспечиваются совместной работой основных анализаторов: зрительного,

слухового, обонятельного, кожного, двигательного, вестибулярного,

вкусового, а также анализаторов, рецепторы которых заложены во внутренних

органах.

Каждый анализатор состоит из трех частей:

[pic]

периферического, проводникового и мозгового отделов (рис.12).

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, которые

воспринимают внешние и внутренние сигналы. Рецепторами зрительного

анализатора являются палочки и колбочки, расположенные в сетчатке глаза,

рецепторами слухового анализатора -чувствительные клетки кортиева органа,

расположенного в улитке, рецепторами кожного анализатора -многочисленные

рецепторы кожи всей поверхности тела. Рецепторы двигательного анализатора

расположены в мышцах и сухожилиях, составляя группу проприорецепторов.

Вкусовые рецепторы покрывают поверхность языка и ротовой полости и

раздражаются при пережевывании пищи. Рецепторы вестибулярного анализатора,

отвечающего за правильное положение тела в пространстве, расположены в

полукружных каналах и в преддверии внутреннего уха. Проводниковый отдел

каждого анализатора представлен соответствующими чувствительными

(афферентными, центростремительными) нервами: зрительными, слуховыми,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.