Физиология высшей нервной деятельности

железами на разные виды пищи - сухари, молоко, мясо.

Рис. 7. Схема дуги безусловного рефлекса:

I - V - ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А -

афферентная клетка, Э - эфферентная клетка

29

Нарушается координация движений, усиливаются реакции

сердечно сосудистой системы на адреналин.

Результаты этих наблюдений позволили Асратяну сделать вывод о том, что

каждый безусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров

представительство в коре больших полушарий. Это так называемое корковое

представительство безусловного рефлекса повышает качество безусловных

рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами (продолговатым средним,

промежуточным мозгом). Таким образом, центральная часть дуги любого

безусловного рефлекса выглядит многоэтажной, поскольку информации от всех

видов рецепторов, идущая по чувствительным (афферентным

центростремительным) нервам, подвергается частичной обработке в разных

отделах головного мозга. Высший же анализ этой информации осуществляется в

коре больших полушарий - в корковом представительстве безусловной рефлекса

(рис.7)

[pic]

На основании данной концепции была предложена новая схема образовании

условного рефлекса, представленная на рис. 8. Любой раздражитель, который

мы хотим сделать условным сигналом, вызывает у животного, безусловным

ориентировочный рефлекс, названный И.П. Павловым рефлексом «что такое?»

Биологическое значение этого рефлекса очевидно, поскольку животного

должно оценить вредность или

полезность каждого нового сигнала

из внешнего мира. В этом смысле ни

один сигнал, применяемый в качестве

условного раздражителя, не является

индифферентным. Безусловный

Рис. 8. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью:

А — кортикальный пункт мигательного

рефлекса,

Б - пищевого рефлекса,

В и Г — подкорковые центры

мигательного и пищевого рефлексов;

I - прямая временная связь

II - обратная

ориентировочный рефлекс на вспышку лампочки проявится в форме двигательных

реакций - повороты головы в сторону света, фиксировании лампочка взглядом.

Являясь безусловным, данный рефлекс, в соответствии с концепцией Асратяна

имеет

подкорковую ветвь,

обеспечивающую быструю реали

30

зацию этих движений, и корковое представительство, делающее эту реакцию

более точной и совершенной. Известно, что подкорковая ветвь ориентировочных

безусловных рефлексов на свет и звук включает средний мозг (соответственно,

передние и задние холмы). Однако, информация о раздражении рецепторов

сетчатки поступает I и кору больших полушарий - в корковое

представительство данного ориентировочного рефлекса. Корковый зрительный

центр, обработав пришедшую информацию, посылает сигналы в подкорковые

центры, улучшая количество безусловного рефлекса (рис. 7). Подобные

рассуждения справедливы и относительно безусловного подкрепления.

Раздражение пищей рецепторов ротовой полости

трансформируется в нервное возбуждение, передаваемое по лицевому,

языкоглоточному и другим нервам в пищевые центры продолговатого мозга, что

вызывает выделение слюны. Вместе с тем, информация о раздражении рецепторов

передаётся и в корковое представительство пищевого безусловного рефлекса,

что, как уже указывалось, делает реакцию подкорковых центров более точной и

совершенной. Таким образом, если сочетать два сигнала – свет пищевое

подкрепление, то временная связь образуется, согласно представлениям

Асратяна, между корковыми представительствами двух безусловных

рефлексов: ориентировочного рефлекса на свет и пищевого рефлекса на

раздражение пищей рецепторов ротовой полости. В силу этого свет становится

сигналом кормления, то есть всякий раз, когда включается

лампочка, свет вызывает не только свойственный ему безусловный рефлекс "что

такое?", но и реакцию слюноотделения.

Таким образом, по современным представлениям, условный рефлекс есть

корковый синтез двух или нескольких безусловных рефлексов (условным

сигналом может быть не один, а несколько раздражителей). По мере

укрепления условного рефлекса ориентировочный рефлекс на свет постепенно

затухает и в полной мере проявляется сигнальное значение света, то есть

свет тает слюноотделение.

При выработке условных рефлексов выделяют две стадии – стадию образования и

стадию упрочения временных связей, то есть закрепления условного рефлекса.

В психологическом плане этим стадиям соответствуют понятия кратковременной

и долговременной памяти. Впервые в конце 19 века русский психиатр С.С.

Корсаков наблюдал синдром разъединения двух видов

31

памяти при алкогольной интоксикации, приводящей к белой горячке. Оказалось,

что выйдя из состояния белой горячки, человек не помнил непосредственных

событий, предшествовавших интоксикации, но помнил события, далеко отстоящие

от приступа болезни. Эти наблюдения позволили предположить, что механизмы

кратковременной и долговременной памяти различны, поскольку шоковое

состояние человека сопровождается потерей кратковременной, но не

долговременной памяти. Это явление, получившее название «синдрома

Корсакова», наблюдается при шоковых состояниях, вызываемых различными

воздействиями (алкогольная и другая интоксикация, черепно-мозговые травмы,

связанные с потерей сознания и коматозным состоянием и др.).

Подобный синдром можно наблюдать и в опытах по выработке условных

рефлексов у лабораторных животных. Крысам в разные сроки после сочетании

условного и безусловного сигналов наносили электрические раздражения,

вызывающие судорожные припадки. Оказалось, что если электрошок вызывался

через 20 сек - 60 мин после выработки условного рефлекса. то животное,

выйдя из состояния шока, «не помнило» значения условного сигнала. Если же

до нанесения раздражения током проходило более одного часа, то, выйдя из

состояния шока, крыса правильно реагировала на условный раздражитель. Таким

образом, эти опыты наглядно показали, что процесс образования условного

рефлекса состоит из двух фаз. Первая - образование временных связей,

обеспечивающее кратковременную память. Вторая упрочение (консолидация)

временных связей, обеспечивающее долговременную память. В данном конкретном

случае для перехода кратковременной памяти в долговременную необходимо не

менее одного часа.

Каковы механизмы кратковременной и долговременной памяти? Как уже

указывалось, при образовании условного рефлекса наблюдается встречная

иррадиация возбуждения между двумя центрами, что приводит к «проторению

пути» (баиунг-доминанта). Разберем нейрофизиологический механизм этот

явления, составляющего физиологическую основу кратковременной памяти. Между

двумя центрами, например, зрительным и пищевым, расположено огромное

количество нейронов с многочисленными нервными отростками которые до

выработки условного рефлекса не в состоянии проводим возбуждение.

Образование условного рефлекса состоит в том, что «потенциалъные» синапсы,

лежащие между двумя центрами, превращаются

32

в «актуальные». Иначе говоря, неработающие синапсы в

процессе неоднократных сочетаний условного и безусловного сигналов

становятся работающими, то есть способными к проведению возбуждения.

Процесс актуализации синапсов осуществляется несколькими путями.

Во-первых, происходит переориентация нервных отростков, в результате чего

между нервными центрами образуется как бы дорожка, состоящая из системы

упорядоченных нейронов и синапсов. Но наличие такой дорожки не является

гарантией проведения нервного импульса, поскольку расстояние

между пресинаптической и постсинаптической мембранами может быть слишком

большим. В результате этого медиатор, выделяемый пресинаптической

мембраной, проходя через слишком широкую синаптическую щель, теряется

пространстве. Устранение этого недостатка происходит за счет утолщения

(набухания) пре- и постсинаптических мембран. Набухание мембран, уменьшая

ширину синаптической щели, приводит к тому, что медиатор достигает

постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию и возникновение

потенциала действия, то есть синапс начинает проводить возбуждение. Еще

один из путей актуализации синапсов связан с образованием

миелиновой оболочки в случае, если часть нервных волокон в системе

нейронов, образовавших «дорожку» между двумя центрами,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24