RSS    

   Физиология высшей нервной деятельности

или только тормозится? Важным свойством всех условных рефлексов является их

способность к самопроизвольному восстановлению. Если собаке с угашенным

условным рефлексом на следующий день предложить в качестве условного

раздражителя удары метронома, то у животного возобновится условное

слюноотделение. Это доказывает, что при угашении условного рефлекса в

предыдущий день он не разрушается. Другим доказательством торможения, но не

разрушения временных связей при процедуре угашения шляется использование

внезапного сильного раздражителя на фоне угасшего условного рефлекса. Этот

внезапный новый раздражитель как бы растормозит угасательный процесс, то

есть, по словам Павлова, вызовет торможение торможения, в результате чего

на условный сигнал снова будет слюноотделение. Если у собаки создать

сильную пищевую мотивацию, то есть не кормить ее некоторое время, то

условный сигнал, на который условная реакция была угашена, вновь становится

эффективным. Таким образом, при угашении временные связи в коре больших

полушарий не разрушаются, а лишь тормозятся.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения проявляется при выработке

запаздывающих рефлексов, где условный раздражитель не сразу подкрепляется

безусловным, а через 1-2 мин после начала его действия и условного сигнала.

В данном рефлексе Павлов различал две фазы -недеятельную и деятельную.

Первая, недеятельная фаза, характеризуется отсутствием условной реакции в

течение 1-2 мин после начала действия условного сигнала. Во второй,

деятельной фазе, наблюдается выделение слюны. Анализируя недеятельную фазу,

Павлов пришел к выводу, что в ее основе лежит торможение, названное им

запаздывающим. Доказательством того является процесс растормаживания с

помощью новых посторонних раздражителей. Если на этапе недеятельной фазы

включить новый сигнал,

49

вызывающий у собаки рефлекс «что такое?», то наблюдается описанное выше

торможение торможения, то есть растормаживание, в результате чего у

животного начинает выделяться слюна. Этот опыт показывает, что отсутствие

реакции в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса отражает наличие

активного процесса торможения. Можно растормозить недеятельную фазу, создав

сильную пищевую мотивацию у животного. В этом случае, если собака голодна,

то слюноотделение начинается сразу же при предъявлении условного сигнала.

Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных,

что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников.

Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу

двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется

двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный

компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь

когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и

безусловнорефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих

химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически

оправдана, поскольку преждевременная выработка например, желудочного сока,

содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-

кишечном тракте.

Дифференцировочное торможение. Этот вид торможения лежит в основе

различения близкородственных раздражителей. Если, например, у собаки

выработан условный пищевой рефлекс на ноту ДО третьей октавы, то при

предъявлении животному любой другой ноты у нее будет сначала проявляться

эта же условная реакция. Однако, потом, поскольку пищей подкрепляется

только нота ДО, все остальные звуки перестанут вызывать слюноотделение

Происходит это потому, что предъявление животному нот без подкрепления

приводит к развитию дифференцировочного торможения. Доказать, что отсуствие

реакции связано именно с развитием торможения, можно, примени» прием

растормаживания с помощью посторонних сигналов, либо создав сильную

пищевую мотивацию у собаки. При выработке дифференцировок необходимо

начинать с раздражителей, сильно отличающихся друг от друга. Так, у собаки

условным раздражителем был сделан круг, который подкрепляли едой. Этот круг

стали чередовать с эллипсом с соотношением осей 8:9, то есть и по форме

очень близким к кругу. Эллипс едой не подкрепляли. Попытки добиться

различения

50

этих двух очень похожих фигур не привели к положительным результатам. У

собаки произошел срыв высшей нервной деятельности, что проявилось в

агрессии - животное начало срывать с себя приборчики, рваться из станка,

рычать на экспериментатора и т.д. Следовательно, эта задача на различение

была для собаки непосильной. Вместе с тем, можно добиться выработки

дифференцировочного торможения на данный эллипс при другом подходе. Сначала

собаке предъявляют круг, подкрепляемый, едой и эллипс с соотношением осей

4:8 (сильно отличающийся от круга), не подкрепляемый едой. Дифференцировка

вырабатывается через несколько сочетаний - животное положительно реагирует

на круг и не реагирует на эллипс. Затем берется этот же круг и эллипс с

соотношением осей 5:8, и процедура повторяется. Затем к кругу добавляется

эллипс с соотношением осей 6:8. После быстрой выработки

дифференцировки на этот эллипс переходят, наконец, к противопоставлению

круга и эллипса с соотношением осей 7:8. Используя метод постепенной

выработки дифференцировочного торможения, всего после 18 сочетаний круга,

подкрепляемого едой, и неподкрепляемого эллипса, удалось добиться

различения животным круга и эллипса с соотношением осей 7:8.

Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и

человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации

условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию

на внешние стимулы.

Условный тормоз. Этот вид торможения может наблюдаться при

образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки

этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I

порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких

сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть

вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке

предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют

их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное

значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет.

Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных

сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если

новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и

привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на

данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или

один метроном не будут

51

сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо

условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового

раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих

случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой

комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более

сильным раздражителем.

Механизм условного торможения. Вопрос о том, какие процессы обеспечивают

торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом,

поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и

потому трудно поддается изучению. Рассмотрим современные гипотезы о

механизме условного торможения. Первая из них связана с исследованиями

Асратяна Э.А. и помогает ответить на вопрос, где, в каких структурах

условного рефлекса возникают тормозные процессы. У собаки вырабатывали

различные условные рефлексы (пищевые и оборонительные) на условные сигналы.

При этом эксперименты проводили в двух разных комнатах. Оказалось, что на

один и тот же раздражитель, например, свет, можно, подкрепляя его в первой

комнате едой, выработать пищевой условный рефлекс, а в другой комнате,

подкрепляя свет раздражением лапы током, оборонительный условный рефлекс.

Собака, находясь в первой комнате, будет реагировать на свет

слюноотделением, находясь во второй комнате оборонительной двигательной

реакцией. Эти опыты получили название опытов с переключением условных

рефлексов. Они демонстрируют роль

раздражителей обстановки конкретных комнат, которые сами по себе не

вызывают условных рефлексов, но играют роль переключателей, то есть

подготавливают животное к конкретной условной реакции на один и тот же

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.