Физиология высшей нервной деятельности

обонятельными, вестибулярными. Часть центростремительных нервов не имеет

специальных названий, входя в состав лицевого, языкоглоточного,

подъязычного нервов, которые несут информацию

56

от вкусовых рецепторов. Информация от кожных рецепторов, проприорецепторов

и интерорецепторов идет к головному мозгу по нервным волокнам мощных

восходящих путей в составе задних и частично боковых канатиков спинного

мозга. Характерной особенностью всех чувствительных нервов у позвоночных

является их полное или частичное перекрещивание, в результате чего у

млекопитающих информация о раздражений рецепторов левой половины туловища

поступает в правое полушарие, а информация о раздражении рецепторов правой

половины тела - в левое полушарие.

Скорость проведения возбуждения от рецепторов и органов чувств в головной

мозг по чувствительным нервам составляет 100-120 м/сек и обеспечивается

самыми быстродействующими миелиновыми нервными волокнами типа А. В

результате столь быстрого проведения информации от рецепторов к Головному

мозгу организм в состоянии быстро оценить характер и силу действующих

стимулов и организовать адекватную ответную реакцию.

Организация ответных реакций организма на различные внешние и внутренние

стимулы обеспечивается мозговым отделом анализатора. У низших позвоночных с

неразвитыми полушариями мозга главную роль в организации реакций на

зрительные, звуковые и вестибулярные раздражители играют средний мозг и

мозжечок. У высших позвоночных, млекопитающих, вся информация о раздражении

органов чувств и рецепторов поступает в кору больших полушарий, наиболее

молодой в филогенетическом плане и наиболее сложный по строению отдел

головного мозга. Поэтому мозговой отдел анализаторов у млекопитающих

называется корковым отделом. Процесс перемещения всех чувствительных

функций в одну плоскость - коры больших полушарий, получивший название

кортикализации функций, привел к качественному скачку в аналитико-

синтетической функции мозга. Действительно, кора больших полушарий

представляет не что иное, как совокупность всех анализаторов, которые

взаимодействуют между собой за счет процессов иррадиации возбуждения и

образования временных связей, обеспечивая высший; корковый анализ и синтез

внешних и внутренних раздражителей.

Аналитические процессы возможны и на уровне периферических отделов

анализаторов, то есть на уровне рецепторов, органов чувств. Это так

называемый периферический анализ. Уже на уровне сетчатки глаза за счет

специализации в процессе эволюции ее рецепторов и разделения их на палочки

и колбочки происходит первичный анализ зрительных сигналов. Палочки

57

отвечают за восприятие черных, серых и белых тонов, обеспечивая так

называемое сумеречное зрение, в то время как колбочки отвечают за

восприятие разнообразных цветов (цветовое зрение) и остроту зрения. Днем

преимущественно функционируют колбочки, в силу чего мы воспринимаем цвета,

в сумерках функционируют палочки, и потому все предметы кажутся серыми

(«ночью все кошки серы»). Кроме того, острота зрения в сумеречное время

намного ниже, чем днем.

Достаточно сложный периферический анализ происходит в сетчатке глаза

лягушки. Здесь расположены светочувствительные клетки различных типов, одни

из которых возбуждаются при смене освещенности, другие - при появлении

быстро движущихся предметов (пролетающей бабочки, стрекозы), третьи - при

шевелении очень мелких предметов, например кончика травинки. Информация от

этих чувствительных клеток поступает в мозг лягушки по отдельным

проводникам, что облегчает аналитико-синтетическую деятельность мозга

лягушки.

Периферический анализ осуществляется и на уровне кожных рецепторов опять

же в силу их специализации в ходе эволюции. Действительно, на поверхности

кожи находятся высокочувствительные рецепторы: термо-, хемо-,

барорецепторы, а также болевые рецепторы. Совместная работа всех этих групп

рецепторов позволяет дифференцировать, то есть анализировать, различные

свойства внешних контактных раздражителей. Слуховые рецепторы кортиева

органа, расположенного в улитке, представлены десятками тысяч

высокоспециализированных клеток, воспринимающих звуки разной частоты.

По мере эволюционного развития в жизни организма все большее значение

стали приобретать высшие формы анализа и синтеза, осуществляемые в мозговых

отделах анализаторов, у млекопитающих - в корковых отделах анализаторов.

Рассмотрим, как проявляются аналитико-синтетические процессы в высшей

нервной деятельности млекопитающих при выработке сложных условных

рефлексов, например, рефлексов на одновременный комплекс раздражителей.

Напомним, как вырабатываются и проявляются такие рефлексы. Взятые в виде

аккорда ноты ДО, МИ, СОЛЬ третьей октавы подкрепляются едой, в результате

чего вырабатывается условный рефлекс на данный комплекс звуков. Однако, на

первых этапах выработки каждая нота, взятая по отдельности, вызывает эту же

реакцию, и лишь по мере укрепления условного рефлекса отдельные

58

раздражители теряют сигнальное значение, и условный рефлекс осуществляется

лишь на комплекс данных звуков. Эти особенности при выработке условного

рефлекса на комплексный раздражитель отражают сложные синтетические

процессы в коре больших полушарий. На первых этапах выработки каждый из

раздражителей связывается временной связью

с центром безусловного подкрепления, то есть с корковым представительством

пищевого центра (рис. 13). Однако, поскольку эти частные связи не

подкрепляются едой, то в конце концов они тормозятся. Центры,

воспринимающие музыкальные звуки, объединяются в так называемый

Функциональный комбинационный центр. Между этим единым функциональным

центром и корковым представительством пищевого центра образуется временная

связь, то есть вместо временных связей (а, б, в) устанавливается общая

связь (г). Внешним выражением этих сложных процессов синтеза в коре больших

полушарий и является тот факт, что сигнальное значение от отдельных

раздражителей переходит к их комплексу. Подобные функциональные

комбинационные центры образуются при выработке условных рефлексов на

последовательные комплексы, на цепи раздражителей. При этом в качестве

комплексов могут выступать раздражители разной модальности, например, свет,

звук, кожное раздражение. В этих случаях функциональные комбинационные

центры образуются между пространственно удаленными зонами коры больших

полушарий - зрительной, слуховой, кожной чувствительности.

Сложные аналитико-синтетические процессы в коре больших полушарий

обеспечивают системность в работе высших отделов мозга, что облегчает его

59

работу в восприятии сложных сигналов, в организации ответных реакций.

Хорошей иллюстрацией системности в работе коры является открытое Павловым

явление динамического стереотипа в высшей нервной деятельности. Впервые это

явление было изучено у собаки при выработке условных рефлексов на набор

стереотипно предъявляемых условных раздражителей. Протокол опыта,

представленный ниже, отражает порядок предъявления животному музыкальных

нот различных октав, среди которых подкрепляемой нотой была нота ДО, а

неподкрепляемой - нота ФА. Интервал между раздражителями составлял 8-12

мин. В результате многократных предъявлений «положительных», то есть

подкрепляемых пищей, и «отрицательных», то есть неподкрепляемых пищей

музыкальных звуков у собаки выработался стереотип ответных реакций (таб.3).

Это проявилось в том,

что можно было вместо девяти разных нот предъявить собаке первую ноту ДО и

с привычными интервалами повторить ее 9 раз. В результате у собаки

воспроизводится выработанный стереотип внешних ответов, то есть собаки

будет реагировать на девятикратное повторение одной ноты как на чередование

положительных и отрицательных условных сигналов. Следовательно, у собаки на

внешний стереотип раздражителей выработался стереотип условнорефлекторных

ответов, состоящий из чередования положительных (слюноотделение) и

отрицательных (дифференцировочное торможение) реакций. Этот стереотип

является достаточно прочным, поскольку

60

предъявление одного первого раздражителя девять раз не изменяет характерный

стереотипный ответ, состоящий из положительных и отрицательных реакций.

Более того, можно предъявить собаке только первый раздражитель - ноту ДО и

наблюдать реализацию всей программы стереотипных ответов.

Каков же внутренний механизм динамического стереотипа? В его основе лежат

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24