Физиология высшей нервной деятельности
этого ящика (условные раздражители) и изучая сигналы на выходе
(интенсивность слюноотделения), исследователь, по утверждению Павлова,
имеет возможность косвенно судить о тех процессах, которые происходят в
коре больших полушарий при условных реакциях. Новый методологический подход
к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованием
условных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый
раздел физиологии — «Физиологию высшей нервной деятельности», науку о
механизмах работы больших полушарий головного мозга.
БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Поведение животных и человека представляет собой сложную систему
взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов. Безусловные и условные
рефлексы могут быть простыми и сложными, короткими и длительными, а их
переплетение в поведении животных и человека подчас столь причудливо
13
и сложно, что необходимы особые методы, чтобы разграничивать в
поведенческом акте те и другие рефлексы.
Наблюдения за поведением животных начались с доисторических времен и были
связаны с приручением человеком диких животных, с его охотничьей
деятельностью. Однако, этология как наука о поведении животных
сформировалась лишь в XX веке благодаря работам К.Лоренца, Н.Тинбергена,
Д.Темброка и многих других учёных. Исследуя различные формы поведения
разнообразных представителей животного мира, этологи следовали
эволюционному принципу и теории естественного отбора Ч.Дарвина. Этологи
установили, что сложность поведения животных определяется уровнем развития
их центральной нервной системы и органов чувств, то есть уровнем их
филогенетического развития. Различные формы поведения, включающие добывание
пищи, оборонительные рефлексы, заботу о потомстве и др. демонстрируют
удивительное разнообразие и сложность в животном мире, являясь продуктом
эволюции и естественного отбора.
Классификация безусловных рефлексов
Классификация безусловных рефлексов впервые была предложена Павловым и
включала в себя следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные,
половые, ориентировочные, родительские и детские. Не занимаясь специально
исследованием этого вопроса, Павлов дал лишь самую общую классификацию
безусловных рефлексов, которая уточнялась и совершенствовалась другими
исследователями. Так, А.Д. Слоним предложил следующую классификацию
рефлексов: А. Рефлексы на сохранение внутрен- I. Пищевые, обеспечивающие
ней среды организма и постоянства постоянство вещества
вещества 2. Гомеостатические, обеспечи-
вающие постоянство внутрен
ней среды
Б. Рефлексы на изменение внешней 1. Оборонительные
среды организма 2. Средовые (ситуационные)
В. Рефлексы, связанные с сохране- 1. Половые
нием вида 2. Родительские
14
Третья классификация предложена этологом Д. Темброком, который
выделяет в поведении животных следующие формы: 1. Поведение, определяемое
обменом веществ и состоящее из пищедобывания
и приема пищи, мочеотделения и дефекации (опорожнения кишечника),
запасания пищи, покоя и сна, потягивания.
2. Комфортное поведение.
3. Оборонительное поведение.
2. Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального
поведения, спаривания, заботы о потомстве.
4. Социальное (групповое) поведение.
5. Постройка нор, гнезд и убежищ.
Знакомство с данными классификациями, предложенными различными авторами,
показывает, что безусловные рефлексы и сложные инстинкты сопровождают
животное на протяжении всей его жизни от рождения до смерти, обеспечивая
выживание новорожденных, их рост и развитие, продолжение рода и т.д. Вполне
очевидно, что безусловные рефлексы в процессе индивидуального развития
(онтогенеза) сменяют друг друга. Так, детские пищевые рефлексы (сосательный
у млекопитающих) исчезают при взрослении, которое сопровождается появлением
пищедобывательных, оборонительных форм поведения, половых и родительских
рефлексов. При всем богатстве и разнообразии безусловнорефлекторной
деятельности сложная адаптация животных к изменяющимся условиям жизни не
может быть в полной мере обеспечена только безусловными рефлексами. И чем
выше организовано животное, тем большее значение в его жизни приобретают
условные рефлексы, то есть индивидуальный опыт животного, отражающий его
реакции на постоянно изменяющиеся условия окружающей среды. Врожденные
рефлексы при всей их поразительной сложности отличаются косностью и
автоматизмом. Так, наблюдая за родительским поведением насекомых, Фабр
описывал удивительно «целесообразные» действия роющей осы-сфекса, которая
выкапывает в земле норку, сталкивает в нее сверчка, предварительно
парализованного путем прокалывания жалом трех нервных узлов. Оса
откладывает личинки в тело парализованного сверчка и замуровывает его в
норке (рис.2). Таким образом, развивающиеся в теле живого, но
обездвиженного сверчка личинки имеют пищу. Фабр изменял некоторые условия,
на фоне которых разворачивался столь отлаженный и целесообразный
родительский
15
[pic]
инстинкт. Так, он размуровывал норку и вытаскивал оттуда сверчка, однако
оса не предпринимала никаких попыток вернуть сверчка в норку и
замуровать его снова. Далее, если у сверчка отрывать усики, за
которые оса втаскивала его в норку, то оса не пыталась сделать это
другими способами, тем самым обрекая потомство на верную гибель.
Таким образом, действия, производимые осой, являются
автоматическими, а не разумными. Косность
инстинкта делает
поведение животного негибким, что
может привести к его гибли при резко
изменившихся внешних условиях.
Рис. 2. Транспортировка парализованного сверчка осой-сфексом
В отличие от безусловных, условные рефлексы обладают замечательным
качеством изменяться вслед за изменениями внешних обстоятельств, что
обеспечивает адекватный характер поведения животных. Примером может служить
следующий факт - в пустынных и полупустынных местах особое значение имеют
водоемы, служащие для всех животных источником воды. Животные всех видов
посещают этот водоем, руководствуясь выработанными условными рефлексами на
пространственные ориентиры. Но если водоем пересыхает, то поведение
животных изменяется - они перестают посещать пересохший водоем и начинают
поиски нового источника воды. Вырабатываются новые условные рефлексы на
новые пространственные ориентиры и угасают прежние условные рефлексы, что в
итоге гарантирует животным выживание. Сравнение двух форм поведения,
безусловнорефлекторной и условнорефлекторной, демонстрирует косность,
автоматизм первой и динамичность, изменчивость второй.
Вместе с тем, в процессе эволюции безусловные рефлексы сохранились у всех
представителей животного мира, что указывает на несомненную ценность
врожденных форм поведения. Эта ценность заключается в том, что, безусловные
рефлексы, являясь видовым опытом, проявляются сразу, без
16
всякого научения у всех представителей данного вида. Кроме того, они
являются основой для образования условных рефлексов. На базе одного
безусловного рефлекса образуется большое количество условных, что делает
поведение животных разнообразным и динамичным, поскольку, например,
слюноотделение у собаки возможно не только на поедаемую пищу, но и на все
многочисленные сигналы, которые сопровождают акт кормления.
Классификация условных рефлексов
Существует несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от
того, какой критерий принят за основу разделения рефлексов. Во-первых,
условные рефлексы можно обозначать по виду того безусловного рефлекса, на
базе которого они образуются. Так, есть пищевые, оборонительные, половые,
родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы
можно делить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован
сигнал. Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с
внешним миром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и
проприорецепторы.
Экстерорецепторы (внешние рецепторы) воспринимают сигналы внешнего
мира, В эту группу входят относительно простые контактные рецепторы,
расположенные на поверхности кожи, которые в ходе эволюции
специализировались на восприятии раздражителей различной природы
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24
