Физиология высшей нервной деятельности

убедиться в том, что любой стимул, воспринимаемый рецепторами и органами

чувств, при подкреплении его безусловным раздражителем

приобретает сигнальное значение, то есть становится условным сигналом,

вызывающим пищевой или оборонительный рефлекс. Павлов поставил вопрос: что

было бы с организмом, если бы имело место только образование условных

рефлексов, которые, наслаиваясь друг на друга, не давали бы животному ни

минуты покоя? Организм оказался бы буквально «истерзан» множеством условных

рефлексов. Однако, подобного не наблюдается в жизни животных и человека.

Павлов предположил, что, наряду с процессом образования новых условных

рефлексов, идет процесс торможения тех старых условных рефлексов, которые

не соответствуют новым изменившимся условиям жизни. Так Павлов пришел к

рассмотрению процессов торможения в высшей нервной деятельности как

процессов, противоположных возбуждению. Существует безусловное (врожденное)

торможение и условное (приобретенное, вырабатываемое) торможение условных

рефлексов. Первый - безусловное торможение - проявляется у животных сразу,

не требуя никакой выработки. Второй вид - условное торможение -

предполагает шальную процедуру выработки, то есть оно возникает при

определенных условиях, потому и называется условным. Нетрудно заметить, что

торможение, разделяясь на безусловное и условное, как бы зеркально

повторяет разделение рефлексов на безусловные и условные. Это естественно,

так как в основу деления рефлексов и видов торможения положен один

принцип – их врожденный или приобретенный характер.

Рассмотрим безусловное (врожденное) торможение. Оно подразделяется, в

свою очередь, на две разновидности: внешнее, или индукционное, торможение и

запредельное торможение. Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при

действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой

раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?».

Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными

прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории

не удавалось получить слюноотделения

45

на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к

выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха

резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее

торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с

явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения

индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения

от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в

кору больших полушарий, в результате чего в центре

безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг

возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер

периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных

раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот

рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень

опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом,

координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени

способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее

значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром,

который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг

более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован

из физики) противоположное состояние - торможение, в зону которого и попа

дет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное

торможение - животное не реагирует на свет слюноотделением (рис. 10).

[pic]

46

Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции

(вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения).

Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного

психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек

углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших

полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий

эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется

торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым

различным внешним воздействиям.

Итак, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по

механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс.

Однако, если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс

не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что

такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим

тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное не

может привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и

называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является

сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне

которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К

постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния животного, фоне

которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение

мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое

возбуждение и т.д.

Запредельное торможение также относится к безусловному. Оно возникает у

животных и человека тогда, когда сила условного раздражителя или частота

его предъявления животному слишком велики и превосходят

предел работоспособности хрупких нервных клеток коры больших полушарий.

Отсюда и название - запредельное торможение. Его можно наблюдать и при

действии безусловных раздражителей. Если включить водопроводный кран так,

чтобы капала из него, то у собаки, находящейся в этой комнате, сначала

проявится безусловный ориентировочный рефлекс - собака подойдет к раковине,

поднимется на задние лапы, зафиксирует взглядом капающую воду. Затем

животное успокаивается, садится рядом с раковиной и постепенно звуки

падающих капель приводят к развитию запредельного торможения в тех клетках

коры больших полушарий, которые были возбуждены данным

47

монотонным раздражителем. Здесь мы имеем дело с последовательной

отрицательной индукцией, поскольку очаг возбуждения со временем переходит в

противоположное, тормозное состояние. Наблюдая за собакой, мы увидим, что

через некоторое время она сворачивается клубочком и засыпает. В данном

случае произошла иррадиация торможения из ограниченного очага коры больших

полушарий на всю кору, а затем и на подкорковые структуры. Таким образом,

торможение, как и возбуждение, может распространятся по коре и подкорке, то

есть иррадиировать, обеспечивая наступление сна.

Запредельное торможение, развивающееся при действии слишком сильных или

длительных условных и безусловных раздражителей, играет охранительно

восстановительную роль, выступая как мера биологической

защиты, предохраняя нервные клетки от разрушения.

Условное торможение

Условное торможение разделяется на 4 вида: угасательное, запаздывающее,

дифференцировочное, условный тормоз. Условное торможение, в отличие от

безусловного, требует выработки. Условии выработки торможения прямо

противоположны тем, которые требуются для образования рефлексов, то есть

для того, чтобы выработать условное торможение, нужно отменить

подкрепление. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление

условного сигнала, и различают перечисленные выше виды условного

торможения.

Угасательное торможение. Если у собаки выработан условный

слюноотделительный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное пищевое

подкрепление. Приведем пример опытов Павлова с угашением пищевого условного

рефлекса, выработанного на звуки метронома.

[pic]

48

Из данного протокола опыта видно, что отмена привычного подкрепления

приводит к довольно быстрому угашению условного рефлекса, однако до конца

"от рефлекс, как правило, не угасает. Труднее подвергаются угашению

оборонительные условные рефлексы. Труднее угасить старый, прочно

закрепившийся условный рефлекс по сравнению с молодым, только что

образовавшимся. Далее, у голодной собаки пищевой условный рефлекс угасить

труднее, чем у сытой. Эти особенности процесса угашения легко объяснимы.

Что стоит за угашением условного рефлекса? Разрушается ли временная связь

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24