Экологические основы устойчивости растений

Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующая

яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, —

рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложное

(у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает несколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яровизации, проводилось

на относительно небольшом числе видов, и наши знания по данному вопросу

базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью,

Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей

процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы

показали, что изменения происходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как

предполагалось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и

культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие

зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста

проявляли типичную реакцию ускорения цветения, характерную для растений,

выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возможным яровизировать

даже изолированные апексы побегов, взятые от зародышей и культивируемые в

стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки,

которые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом.

Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во

время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было

осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые

колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их

в холодильнике до созревания. Таким образом, было продемонстрировано, что

яровизация зародыша эффективна, даже если после оплодотворения прошло всего

5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно подвергаться апикальная

зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения

охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в

фотопериодической реакции чувствительными к длине дня органами оказываются

листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен к соответствующим

температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunaria

также способны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не

реагируют на яровизацию, если клеточные деления в основании черешка

прекратились. Велленсик утверждает, что яровизации поддаются лишь те ткани,

в которых имеются делящиеся клетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температурами являются

температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределах от -1

до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание

клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во

время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в

большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы.

Такое заключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи

холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении

аэробного дыхания. При культивировании выделенных зародышей на средах,

содержащих и не содержащих сахар, было установлено, что снабжение

углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при

низких температурах метаболизм у большинства растений значительно

замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные

физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от

продолжительности охлаждения. Чем продолжительнее воздействие холодом, тем

короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется

до определенного предела, после которого дальнейшее воздействие холодом не

оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие

холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно

усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно

высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян,

обработанных таким способом, снижалась реакция цветения, иными словами,

происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обратимость эффекта затрудняется и при

полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния.

Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием

холода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яровизации новым,

образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также

яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то

боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы,

то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д.. Даже боковые побеги

четвертого порядка все еще полностью сохраняют состояние яровизации, хотя

их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние

яровизации передается от родительских клеток дочерним в процессе клеточного

деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой передаче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить

даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые

протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах.

Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы

должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в

сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все

признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный

температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень

простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных

процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет

положительные (хотя и различные) температурные коэффициенты:

I

II

Предшественник Промежуточный Конечный продукт

(А) продукт (Б) (В)

Г

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт

Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент,

чем реакции I и II. Это означает, что высокая температура благоприятствует

реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет

образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше

снизится и скорость реакции III, чем реакции II (поскольку, по определению,

реакция III более чувствительна к изменению температуры). Следовательно,

понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет

накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а

не при высоких температурах. Таким образом, процесс суммарного образования

В имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффициент», хотя

каждая из трех включенных реакций имеет положительный температурный

коэффициент. Прямых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность

ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс может протекать

быстрее при более низкой температуре без нарушения естественных законов

химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стабильными

изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния

полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам

без «разбавления».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояние яровизации

передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматические

органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизации

происходит активация определенных генов, и происшедшее изменение передается

по дочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить

действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный

признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по

выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих

минеральных источников, способные переносить повышение температуры до

75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется

высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках,

устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты,

некоторые кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие

нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во

многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием

связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15