Экологические основы устойчивости растений
многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем
внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они
образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от
возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру
замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочнос-
вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет
защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных
мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов
протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек
биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется,
оставаясь в клетке.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз
(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку,
обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование
крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от
внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное
количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают
структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез
водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь,
увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых
растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве
запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при
возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном
материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к
болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей
морозом.
Закаливание растений.
Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от
физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения,
выращенные при относительно низких положительных температурах, более
устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах.
Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под
влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения,
связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние
покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений
контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В
отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению
неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение
осени во время наступления пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием —
постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур.
Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным
воздействиям среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного
происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у
древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих
значительное понижение температуры в зимний период, в период летней
вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних
пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый
цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам
развития растений. Для
приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы
роста.
Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию,
например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают
способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем
листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие
рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период
незначительная.
Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам
(засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития
растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за
летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели
растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет
растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти
отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые
системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку
травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание,
удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны
пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более
пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают
темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют
условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана
необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит
для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления
ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование
морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают
завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный
день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов
стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. В естественных
условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном
наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества,
повышающие устойчивость растения к морозу.
Фазы закаливания.
По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует
определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым
предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя.
Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия
прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного
повышает морозоустойчивость растения. У травянистых
растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы
закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения
первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормо-нов: уменьшается
содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой
кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовые процессы, обусловливает
наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы,
люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлор-
холинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость
растений к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных
температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С),
останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят
первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за 6—9 дней,
древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и
даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания
ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются
сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их
расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений
накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в
мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка
замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной
воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых
растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10
°С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других
защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы
закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в
растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т.
е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни
или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают
морозы до —20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе
закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных
органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений
высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О
°С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза,
благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания
сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза,
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15