RSS    

   Экологические основы устойчивости растений

многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем

внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они

образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от

возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру

замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочнос-

вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет

защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных

мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов

протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек

биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется,

оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку,

обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование

крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от

внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное

количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают

структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез

водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь,

увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых

растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве

запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при

возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном

материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к

болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей

морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от

физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения,

выращенные при относительно низких положительных температурах, более

устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах.

Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под

влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения,

связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние

покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений

контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В

отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению

неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение

осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием —

постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур.

Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным

воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного

происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у

древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих

значительное понижение температуры в зимний период, в период летней

вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних

пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый

цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам

развития растений. Для

приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы

роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию,

например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают

способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем

листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие

рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период

незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам

(засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития

растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за

летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели

растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет

растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти

отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые

системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку

травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание,

удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны

пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более

пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают

темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют

условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана

необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит

для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления

ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование

морозоустойчивости у растений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают

завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный

день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов

стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. В естественных

условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном

наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества,

повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует

определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым

предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя.

Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия

прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного

повышает морозоустойчивость растения. У травянистых

растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы

закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения

первой фазы закаливания.

При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормо-нов: уменьшается

содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой

кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовые процессы, обусловливает

наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы,

люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлор-

холинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость

растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных

температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С),

останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят

первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за 6—9 дней,

древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и

даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания

ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются

сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их

расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений

накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в

мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка

замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной

воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых

растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10

°С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других

защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы

закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в

растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т.

е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни

или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают

морозы до —20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе

закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных

органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений

высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О

°С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза,

благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания

сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.