RSS    

   Экологические основы устойчивости растений

глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что

при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при

отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений

лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и

умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания

происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы

при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в

последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть

вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет

синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран

закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает

проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы

закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако

процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой

фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может

протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном

снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки,

что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей

от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в

стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках

наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная

ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и

начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой

фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в

первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов

цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество

коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая

может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических

температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много

переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может

привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво

растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являют-

ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость

которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая

тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе

закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются

низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию,

синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной)

воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с

незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует

более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность

внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под

влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых

молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что

пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое

смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к

разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению.

Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других

гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют

слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных

групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная

связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей

в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу

цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до -12

°С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20

°С, у ржи — до —20...—25 "С. Растения, находящиеся в глубоком органическом

покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают проморажи-вание

до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого

покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до —253 °С

(И. И. Туманов, 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных

растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразу же

протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все

растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис,

бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше

О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или

даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие

губительное действие на растения низких температур.

Обратимость процессов закаливания.

В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость

растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное

свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость

растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени

зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на

морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период,

определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными

положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с

относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это

отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл. 2).

2. Критические температуры ('С) повреждения растений озимой пшеницы при

разных условиях закалки

|Регион |Условия закалки |

| |хорошие |средние |плохие |

|Украина|Кавказ, |-20 |-16 |-14 |

|, | | | | |

|Северны| | | | |

|й | | | | |

|Белорус| | | | |

|сия | | | | |

|Центрально- |-22 |-18 |-16 |

|Черноземная зона,| | | |

|северные районы | | | |

|Нечерноземной | | | |

|зоны | | | |

|Поволжь|Сибирь, |-25 |-20 |-18 |

|е, | | | | |

|Западна| | | | |

|я | | | | |

|Северны| | | | |

|й | | | | |

|Казахст| | | | |

|ан | | | | |

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного

сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов

льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают

только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые

физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде

приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается

тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами.

Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а

от состояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозоустойчивость

одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года:

летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного

выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце

зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной

сопровождается противоположными закаливанию физио-лого-биохимическими.

изменениями — происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения

часто гибнут даже от небольших заморозков.

Способы повышения морозоустойчивости.

Основа решения этой задачи — селекция морозоустойчивых сортов растений,

хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще

раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную

адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим

повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в

соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных

условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной

и длительностью.

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна

максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.