Экологические основы устойчивости растений
системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает
бесперебойное снабжение
растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.
Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они
устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей.
Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.
Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. Это в
основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и
снова проявлять жизнедеятельность после дождей.
Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к этой
группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов
характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенная оболочка,
слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая
кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и
незначительное количество их на единицу поверхности, большая листовая
пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе,
большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая
корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым
растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный
недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое
давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник,
багульник, брусника, лох.
По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки
растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее
поверхности листьями, которые называются гидрофитами.
Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой
экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения.
Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко
завядают. К мезофитам относятся большинство луговых злаков и бобовых —
пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др.
Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя,
сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля,
винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).
О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп
растений.
Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в
зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно
большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и
освещении имеют различия в строении. Установлены определенные
закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на
растении.
В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по
ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные
изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходит образование
структур, повышающих
засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют
законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда
отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем
меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры,
большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих
пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют
ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению
засухоустойчивости.
С определенной анатомической структурой связаны и физиологические
особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой
ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией.
Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем
может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и
отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, повышающая
засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные
особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они
развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.
Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении
образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие
приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой
интерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который
изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихся
экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он
исследовал многолетние травянистые растения из семейства Мареновые
(Asperula). Одни из них были типичными степными растениями, а другие
теневыносливыми, лесными.
Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые
узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной
паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит,
растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй
вид— ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень
тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая
пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхло
расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное
изучение анатомического строения и интенсивности транспирации (табл. 5).
Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и
лесных видов, %
(по.Н. А. Максимову)
|Растение |Длина сети |Количество |Интенсивнос|
| |жилок листа|устьиц |ть |
| | | |трансшфйцин|
| | | | |
|Asperula |100 |100 |100 |
|glauca | | | |
| |30 |14 |45 |
| | | | |
|Asperula | | | |
|odorata | | | |
Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника:
весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata). Полученные им
данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают
большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности
растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и
даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.
При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от
источника света (электрическая лампа) — было установлено, что у сильнее
освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше,
чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть
жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания
сильно влияет на анатомическое строение.
Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господствовавшие в
физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологически
обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на
сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует
понимать как приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое
завядание с наименьшим вредом не только для данного индивидуума, но и для
всего вида.
Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено
характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под
влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у
неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у
неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического
действия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти признаки
непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения водой, а при
нарушении водоснабжения они быстро утрачиваются. Результаты исследований
показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений
возникают под влиянием условий их существования.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.
В онтогенезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень
чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста
конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют
критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению
водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе,
хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся
колосков в колосе.
На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за
счет уменьшения количества колосков и цветков в колосе (метелке).
Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с
образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы)
включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в
период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический период
формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.
В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха
приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более
поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества
урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного
питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть,
что именно в критические периоды растения наиболее интенсивно растут и
формируют хозяйственно полезные органы (плоды, семена и др.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных
сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к
неблагоприятным факторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные
показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или
иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса
очевидна, так как ведение современного сельского хозяйства требует от
специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения
применять различные физиологические характеристики состояния растений в
экстремальных условиях.
Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды
используют разнообразные методы. Это в первую очередь визуальная
диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста,
формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие
показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах
выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность прямых методов вызвали
необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости
растений. В основе этих методов лежат изменения физиологических и
биохимических процессов, происходящих в растениях.
В зависимости от вида действующего фактора можно выделить такие показатели,
как водоудерживающая способность растений, содержание свободной и связанной
воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Для определения
засухоустойчивости растений применяют метод крахмальной пробы, определение
выхода электролитов из тканей растений и содержания статолитного крахмала,
устойчивость пигментного комплекса, скорость движения цитоплазмы.
При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости используют содержание
углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения,
изменение электропроводности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к
красителям.
Устойчивость к засолению можно определять по скорости прорастания семян в
солевом растворе, а также использовать для этих целей такие показатели, как
степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла, раскрытия устьиц,
количество альбуминов, биохемилюминесценция, и другие показатели.
Применяя различные методы определения устойчивости растений, можно уже на
ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их
в той или иной экологической среде.
ЛИТЕРАТУРА
1. Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к
неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г.
2. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В.
школа, 1979г.
3. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва,
Наука, 1978г.
4. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости
древесных растений'', Москва, Наука, 1971г.
5. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва,
Мир, 1984г.
-----------------------
III
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15
