Экологические основы устойчивости растений
началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и
начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных
суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.
Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных
растений.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак,
связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые
растения способны переносить временное обезвоживание с наименьшим снижением
ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное
завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса,
но очень сильно снижает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что
нет единого типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и
универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует
отметить меньшие отрицательные последствия обезвоживания и более быстрое
восстановление основных физиологических функций после засухи у более
засухоустойчивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.
Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как
можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного
водоснабжения. У более засухоустойчивых растений при нарастающем
обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются
или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечивающие их
нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные физико-химические свойства
протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен
ксероморфизм.
В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев
растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние
листья растут в условиях несколько затрудненного водоснабжения, что
формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу
поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем
более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он
обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского.
Растения в более засушливых условиях отличаются меньшими размерами,
формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических
приспособлений к недостатку воды.
Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых
сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы
чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание
стебля и покрыва-
ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов,
1958). У засухоустойчивых растений относительно низкая величина
транспирационного коэффициента.
Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особого вреда терять
часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и
продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним
из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных
движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорусские пшеницы в
условиях засушливого климата Ростовской области держат свои устьица
открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы
закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают
пониженный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и
культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов
воды в стеблях или корнях, размерами и характером листовой поверхности и
др.
Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют
биохимические механизмы защиты, способствующие в условиях засухи
поддерживать достаточно высокий уровень физиологических процессов растений.
Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления
низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество
воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно
возрастает, увеличения моносахаров, обеспечивающих детоксикацию продуктов
распада (так, образующийся аммиак обезвреживается с участием возрастающих
при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушенных
структур цитоплазмы при условии сохранения от повреждения генетического
аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания
обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью
ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.
Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции
растений. Содержание гормонов — активаторов роста и стимуляторов роста
фенольной природы уменьшается, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает.
Все это обеспечивает остановку ростовых процессов, а следовательно,
выживание растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи
стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечивающей закрывание
устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.
При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способствует запасанию
гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в
корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена
веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются
увеличение
биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накапливаются ингибиторы
роста фенольной природы (хлорогеновая кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые
кислоты). Снижение содержания ИУК происходит вслед за остановкой роста.
Так, в листьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и
других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а
количество ауксинов заметно снижается только при снижении влажности почвы
до 30 % НВ.
Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или
гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на
растение. Обработка цитокинином в период репарации после засухи
восстанавливает функции растений.
Таблица .3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток
листьев закаленных и незакаленных растений (1975)
|Сорт |Вариант опыта |Температу|Время |
| | |ра |гибели |
| | |гибели, °|клеток при|
| | |С |обезвожива|
| | | |нии, мин |
| |Пшеница озимая |
|Безостая 1 |Незакаленная |00 |120 |
| |Закаленная |63 |130 |
|Ростовчанка|Незакаленная |65 |90 |
| |Закаленная |70 |115 |
|Одесская |Незакаленная |60 |105 |
|51 |Закаленная |59 |115 |
| |Ячмень яровой| | |
| | | | |
|Одесский 36|Незакаленный |66 |100 |
| |Закаленный |69 |120 |
|Южный |Незакаленный |59 |95 |
| |Закаленный |61 |115 |
|Темп |Незакаленный |62 |100 |
| |Закаленный |64 |120 |
| |Овес яровой | | |
|Артемовский|Незакаленный |60 |85 |
| |Закалэнный |58 |95 |
| |Подсолнечник | | |
|Передовик |Незакаленный |61 |110 |
| |Закаленный |63 |165 |
Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.
И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал
растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения, перенесшие
небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся
более устойчивыми к обезвоживанию.
Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934)
предложил закаливать наклюнувшиеся семена, подвергая их подсушиванию от
одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и
увеличивается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и другие
культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую
структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую
корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных
проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных.
Эффективность предпосевного закаливания по методу Генкеля повышается при
замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и
повышает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином (О. Н.
Кулаева, 1973).
Таблица .4 Урожай зерна с закаленных и незакаленных растений в ц/га
|Сорт |Вариант опыта |1970|1971|1974|1975|1976 |
| | |г. |г. |г. |г. |г. |
| |Пшеница озимая| | | | | |
| | | | | | | |
|Ростовчанка|Незакаленная | — |7,4 |34.0|25,3|— |
| |Закаленная |— | |38,0|28,8|— |
| |Незакаленная |26,0|12,4| | |— |
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15
