Экологические основы устойчивости растений
вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных
зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.
Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается
структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения
(кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты
(жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями,
выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).
К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие
листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение
и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих
резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения
располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими
приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза
суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для
выживания растений в пустыне и т. д.
Многочисленными физиологическими изменениями сопровождается развитие
холодоустойчивости и морозостойкости у
495
озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и
снижении температуры в осеннее время. У сельскохозяйственных растений
особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток
растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды,
вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше
всего растения переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.
Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение
светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические
изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных
веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных
структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут
служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений,
развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.
ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость
и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений
переносить положительные температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость
свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.).
Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при
температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для
большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные
температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении
ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается
устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных
повреждений растений.
Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных
широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец,
хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов
различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие
температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой
группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако
многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и
соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.
Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10
оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные
органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки
растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни
чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего
срока посева.
Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду
кукурузы. При температуре 18—20 оС всходы у кукурузы появляются на 4-й
день, а при 10—12 "С — только на 12-й день. О холодостойкости растений
косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем
меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их
устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических температур
соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму
биологических температур 1200 оС, раннеспелые — 1200—1600,
среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые
— 2800—3400, позднеспелые — 3400-4000 оС.
Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных
положительных температурах.
Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и
изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием
нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того,
наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны
с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК
-> белок -> признак.
У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление
в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и
пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов,
разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к
подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует
нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной
повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является
нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных
жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также
общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над
процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы
(повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-
ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ
против электрохимического градиента.
Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление
и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из
клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и
могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более
подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению
качества и количества урожая.
Приспособление растений к низким положительным температурам.
У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно
слабее и не сопровождаются гибелью растения (табл. 1). Устойчивость к
низким температурам — генетически детерминированный признак. Изменение
уровня физиологических процессов и функций при действии низких
положительных температур может служить диагностическим показателем при
сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов).
Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять
нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения
и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.
Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики
(прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние
посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов,
темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение
количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка
изменчивости изоферментного состава и др.
1. Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов
различных растений, оС
|Культуры по степени |Всходы и |Генеративны|
|устойчивости к холоду |вегетативны|е органы |
| |е органы | |
|Устойчивые: яровая |4-5 |8-10 |
|пшеница, ячмень, овес, | | |
|горох, чина, сахарная | | |
|свекла | | |
|Среднеустойчивые: люпин|5-6 |10-12 |
|однолетний, бобы, лен, |7-8 |12-15 |
|подсолнечник, гречиха | | |
|Малоустойчивые: просо, |11-13 14-15|15-18 18-20|
|кукуруза, соя, сорго, | | |
|фасоль Неустойчивые: | | |
|рис, хлопчатник, | | |
|бахчевые, арахис | | |
Способы повышения холодостойкости некоторых растений.
Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием
прорастающих семян и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную
перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду
теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток
(до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных
температурах: от 0 до 5 °С и при 15—20 оС. Холодостойкость ряда растений
повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.
Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений
(арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква). Положительное
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15