Экологические основы устойчивости растений

начала апреля, т. е. имели возможность получить некоторое естественное

охлаждение в открытом грунте (в климатических условиях Центральной Европы).

Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во

время ранних периодов роста не оказывают влияния на цветение, тогда как

цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время

прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именно здесь получила

основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического

эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяют производить

осенний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более урожайны, чем

яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимой

пшенице холодовую обработку, что давало возможность сеять ее весной. Метод

заключался в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были

достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному

прорастанию. В таком состоянии семена озимой пшеницы подвергались холодовой

обработке путем помещения их в снег; в результате цветение и созревание

происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал

известен под названием яровизация, а впоследствии это название

распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним

охлаждением, не только на стадии семени, но и на более поздних стадиях

развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение,

если дается на ранних стадиях прорастания или позднее, когда листья уже

достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено,

что многие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткие и

многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждении для перехода к

цветению. К озимым однолетникам относятся виды, которые обычно прорастают

осенью и цветут ранней весной, например Air a praecox, Erophila verna,

Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представляют собой

монокарпические растения, которые требуют яровизации,— они остаются

вегетативными во время первого вегетативного сезона и цветут следующей

весной или ранним летом в ответ на период охлаждения, получаемый зимой.

Необходимость охлаждения двулетних растений для индукции цветения была

экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta

vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые

сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria

biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения

наперстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как двулетники, т. е.

зацветают на второй год после прорастания, содержать в оранжерее, они могут

оставаться вегетативными несколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в

течение нескольких лет может расти в открытом грунте без «образования

стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в

районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако

у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но

может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную

потребность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia

oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии

холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных

многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula

vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С.

allionii), левкой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-

hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел

(Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетников можно

обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения,

такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и

т. д. не требуют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий

цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной

степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу

цветения благоприятствуют относительно высокие температуры (20°С), но для

удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале является

8—9 °С с последовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и

23°С. Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и

нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода

охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию

более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые

растения, например брюссельская капуста, должны оставаться при низкой

температуре до сформирования примордия цветка. Таким образом, все виды,

требующие охлаждения для перехода к цветению, могут быть яровизированы на

стадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могут

яровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди

других видов, которые могут быть яровизированы на стадии семени,—горчица

(Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем культивируемые сорта рода

Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать

на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных

размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом у

этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут

быть яровизированы на стадии

«семени» являются факультативными в отношении охлаждения, тогда как

яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной

потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными

растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и

проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с

необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные

растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время

предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для заложения цветка, а

для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено

на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и

двулетней формах, аналогично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма

не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет

летом. Двулетняя форма для перехода к цветению требует яровизации с

последующим воздействием длинного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на

яровизацию и проявляющего фотопериодическую реакцию, можно привести

многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков

происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия

необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не

достигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки

(боковые побеги), появившиеся весной и летом, не яровизированы и остаются

вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому

цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограничивается

весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее

распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема

увенчанная. Определенные сорта хризантем для инициации цветения необходимо

яровизировать, причем еще до того, как растения подвергнутся воздействию

короткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в

основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под

поверхностью почвы. В условиях открытого грунта эти новые побеги будут

яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях

длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни

осенью закладываются цветки. Однако если растения росли в условиях

оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут

неяровизированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее

не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней.

Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно

возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние

яровизации не передается от родительских растений, как это наблюдается у

ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты реакций яровизации. У

ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами

регулируются одним главным геном и требование яровизации у озимых форм

будет рецессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15