Экологические основы устойчивости растений

переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест —

около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42

°С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения

южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева

благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более

жаростойкие мезофиты от-

личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких

белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии

максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких

температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных

растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих

и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения

угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание

протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или

глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных

комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере

осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих

функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так,

при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления,

при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры

до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на

513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы

могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не

наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3

% исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра

лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на

дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает

голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений

более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры).

Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям.

Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание.

При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию,

что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного

газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза

полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения

продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях

увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный

аммиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез

стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест

обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние

очень высоких темпера-

тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное

воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур.

Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация,

обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15

°С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от

перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят

легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха

регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения

интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья

вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты

активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной

инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических

приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску

поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев;

опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие

слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину

кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в

цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких

температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются

не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных

физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени

определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие

температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как

молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».

Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее

устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией.

К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько

часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после

полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не

закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно.

Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до

20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних

и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин

значительного снижения урожаев ранних яровых

при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе

нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и

воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и

сокращает время прохождения IV—V этапов, в результате уменьшается число

колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению

урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов

Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными

все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро

засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих

растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает

стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры

и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а

затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью

озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной

зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми

физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать

накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена.

Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта

на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха,

исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости

судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают

последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ...

до 80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и

после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки

листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений

определяют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева.

Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров (глюкоза,

галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно

повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют»

структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому

стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г.

Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной

свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их

семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение

20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для

повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку

посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные

поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м3 воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют

побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от

перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно

отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне-

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15