Экологические основы устойчивости растений

влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и

упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У

закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных

температурах происходит медленнее.

Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или

длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных

широтах и летом. Заморозки — снижение температуры до небольших

отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных

растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста

растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его

развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания,

увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными

условиями, предшествующими заморозкам.

Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые

хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы

онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...-10 оС. Растения

позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают

подготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных

культур, лен, конопля переносят понижение температуры до —5...—8 °С, соя,

картофель, сорго, кукуруза — до —2...—3, хлопок—до -1,5...-2, бахчевые

культуры — до -0,5...-1,5 оС.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития

растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение — начало плодоношения.

Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки до -7...-8 оС, в фазе

выхода в трубку до -3, а в фазе цветения — только 1—2 оС. Устойчивость

растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и

межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления

растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное

значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в

межклеточники, что определяется

высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к

заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных

мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих

температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллического состояния в

гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при

температурах выше О °С. В целях максимального снижения повреждения растений

заморозками необходимо проводить посев их в оптимальные сроки, использовать

рассаду овощных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы

и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или

весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых

деревьев используют вентиляторы.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С,

низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны

предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур.

Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значительной

части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние,

двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в

различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые

растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних —

клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность

озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать

обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих

растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в

изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов

(1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные

исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется

наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость

одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению

морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как

в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое

образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/ч приводит к

образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально

не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть

губительными для

клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при

быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы,

кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные

структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют

тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках

лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным,

изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух,

иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того,

цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы

льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья

становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его

кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить

жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре —5...—6 оС

образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при

последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая

поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными

причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и

льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое

давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные

структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность

действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия

воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей

растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут

выносить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкое содержание воды

предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные

растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия,

превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается

необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его

коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением

льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда,

нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние

оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока,

сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками

повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация

межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из

клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного

транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид

ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При

оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной

свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние

переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех

же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни

картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь

умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения

морозы до —15...—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные

механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения.

Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими

обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются

повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-

торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды;

снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и

снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества

защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара,

регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих

растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала

снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15