Конспект лекций по этологии

убежищ; постройка искусственных жилищ; объединение в различные агрегации и

др.

Важно, что параллельно с морфо-физиологическими адаптациями в процессе

эволюции развиваются такие формы поведения, которые дают результаты, не

имеющие аналогов в комплексе морфо-физиологических адаптаций. Этим

расширяется спектр адаптаций вида, особенно на уровне популяций.

Итак, поведение можно определить как высший тип адаптаций к внешним

условиям, который связан с прогрессивным развитием ЦНС.

Как, по каким признакам мы определяем, что какие-либо изменения являются

эволюционно более прогрессивными?

Ответ на этот вопрос был дан в 20-е г.г. основателем эволюционной

морфологии А.Н.Северцовым. Северцов показал, что у млекопитающих существует

два вида приспособлений к изменениям внешней Среды.

Изменения условий обитания могут быть постепенными или скачкообразными.

Медленное изменение, например, - общее потепление на земле, наблюдаемое в

настоящий момент из-за нарушения озонового экрана и накопления углекислоты

в атмосфере. Примером быстрого изменения условий обитания является

длительный паводок на Волге из-за функционирования ГЭС.

К постепенно меняющейся среде животные приспосабливаются с помощью

возникновения нового строения и функций. Новые признаки закрепляются

отбором. Быстрое же приспособление обеспечивается на основе возникновения

новых, ненаследуемых генетически форм поведения. К быстро изменяющимся

условиям Среды смогут лучше приспособиться особи с более развитыми

психическими способностями.

Например, после длительного весеннего паводка, в продолжении которого

волжская пойма находится под водой, мелкие грызуны почти полностью

исчезают. Грызуны входят в пищевой рацион куниц. Некоторые куницы, более

способные к мобильности поведения, научаются питаться и мелкими

воробьиными. Поэтому после многоснежной зимы, за которой следует более

длительный, чем обычно, паводок, сокращается численность куниц. Оставляют

потомство лишь те особи, которые умеют охотиться на птиц, для которых

характерно разнообразие охотничьих угодий.

Северцов показал, что до появления высокоразвитой ЦНС эволюция была

пластической, то есть эволюционировала форма. Процесс эволюции был

медленным. С появлением высокоразвитой психики, темпы эволюции резко

возросли. Главную роль в приспособлении начинают играть поведенческие

адаптации. Чем выше развита психика у какой-либо систематической группы

животных, тем меньше отличаются виды данной систематической группы по

строению тела. С развитием психики у представителей какой-либо

систематической группы уменьшается полиморфизм по строению, и увеличивается

поведенческий полиморфизм. Самые высокоразвитые животные, млекопитающие,

имеют очень схожее строение. Сравните монотонность формы тела у

представителей разных родов, отрядов и даже классов позвоночных и

разнообразие форм беспозвоночных.

Вообще мы можем сказать о какой-либо системе (а организм является

системой), что она более совершенна, если новые функции этой системы

возникают на основе развития связей между элементами системы, на основе

упорядочивания уже существующих элементов, а не на основе возникновения

новых элементов. Совершенная система работает по-новому не за счет

увеличения количества своих слагаемых.

3 вопрос. Своеобразие адаптивного характера поведенческих актов.

В чем же причина лавинообразного нарастания в процессе эволюции значения

поведенческих реакций? Какими преимуществами обладает именно этот тип

приспособления? Игорь Александрович Шилов считает, что таких особенностей,

которые делают адаптивное поведение более выгодным,чем морфофизиологические

адаптации, три.

Во-первых, некоторые формы адаптивного поведения позволяют животным

расширить диапазон пригодных условий Среды за пределы, определенные морфо-

физиологическими механизмами.

Если рассматривать поведенческие приспособительные реакции не на

организменном, а на популяционном уровне, то этим реакциям принадлежит уже

ведущая роль в сохранении целостности популяции и поддержании

взаимоотношений между особями на фоне меняющихся условий Среды. Адаптивным

поведением на уровне популяции являются: территориальные отношения,

взаимная сигнализация, коллективная защита от хищников, научение на основе

подражания доминанту и т.д.

Первая особенность поведения как оптимального средства адаптации

заключается для организма - в расширении диапазона используемых условий

Среды; для популяции - в возможности ее существования как целостной

единицы.

Во-вторых, поведенческие адаптации требуют относительно небольших

затрат энергии даже для осуществления очень сложного поведения. Поведение

может выступать как механизм, компенсирующий какие-либо морфо-

физиологические адаптации, но с меньшими затратами энергии.

Например, групповые ночевки птиц, использование тепла

человеческих жилищ, позволяет птицам зимовать в высоких широтах.

Экономичность поведенческих приспособлений на уровне заботы о

потомстве позволяет значительно снизить плодовитость. Наблюдается экономия

пластического материала и энергии.

Третья особенность адаптивного поведения как лучшего средства

приспособления заключается в возможности очень быстро отреагировать на

изменение условий изменением поведения. Поведенческие адаптации

контролируются нервной системой. Единичное, простейшее воздействие внешних

факторов вызывает быстрое проявление очень сложного комплекса

поведенческого ответа. Сигнал из предметного мира может быть сравним с

нажатием на спусковое устройство, ответ же сопоставим с мощностью выстрела.

6. Видовой стереотип поведения и лабильные поведенческие реакции

Известна стереотипность ответа на сходную ситуацию у разных

особей данного вида. В классических работах по этологии ( работах Лоренца,

Тинбергена и др. исследователей) именно видовые стереотипы поведения, в

основе своей наследуемые, представляют собой главный предмет исследования.

Их возникновение в процессе эволюции легко объяснимо:

генетически запрограммированные стереотипы поведения позволяют осуществить

адаптацию быстро, с минимальным расходом энергии.

Отбор закрепляет лишь такие формы поведения, которые адаптивны к

стабильным, повторяющимся условиям. Видовой стереотип поведения - это

приспособление к “средним”, наиболее общим и постоянным условиям Среды.

Именно постоянство условий является фактором, который ведет к закреплению

отвечающей ему формы поведения. Стереотипная поведенческая реакция может

формироваться и по отношению к меняющимся условиям Среды, если эти

изменения повторяются закономерно. Полной идентичности условий , абсолютной

их повторяемости из года в год в природе не существует. Поэтому видовые

стереотипы поведения никогда не состоят только из наследственно

закрепленных реакций (инстинктов). Врожденные реакции - это основа сложного

поведенческого акта, на который накладывается научение.

Известно, что видовые стереотипы поведения устойчивы, ригидны, а поведение

на основе научения отличается пластичностью. Но инстинктивное поведение ,

будучи стабильным, все же подвержено колебаниям. Генетически фиксированы и

передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а

нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в

онтогенезе. Для некоторых видов врожденного поведения нормы реакции

чрезвычайно узки (примером может послужить бросок головой у птицы гоголя).

Другие виды инстинктивного поведения имеют широкие нормы реакции. Например,

известен довольно жесткий стереотип поведения птиц того или иного вида при

постройке гнезда, но длительность насиживания, время слетков - лабильны,

зависят от особенностей особи и условий Среды.

Максимально изменчивы индивидуально приобретаемые формы поведения на основе

научения. Выученное поведение у представителей одного вида животных, так

же, как и инстинктивное поведение, варьирует в определеных рамках. Чем выше

психическая организация данного вида животных, тем шире эти рамки.

Способность к научению, к установлению новых ассоциаций, тоже

видоспецифична. Например, обезьяны, вороны и дельфины способны выработать

установку на обучение решению сложных задач, а собаки, кошки, крысы и

другие подопытные животные такую установку не вырабатывают. Важно, что

инстинктивное поведение все же вариабельно, а выученное поведение все же не

может выйти за границы, определенные видовой принадлежностью.

7. Проблема антропоморфизма. Появление бихевиоризма как способ разрешения

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24