Вредные частицы

реплицирующих систем. Такую возможность действительно постулировали, но

большей частью без достаточных оснований.

Если же клеточных аналогий не окажется, нам придется выбирать одну из ряда

других альтернатив. Например, мы может рассматривать РНК - содержащие

вирусы как уникальную группу, представляющую особое направление эволюции.

Можно также предположить, что эти вирусы произошли от ДНК - вирусов,

информационная РНК которых приобрела способность прямой репликации, так что

транскрипция ее с ДНК стала излишней. Но если считать это возможным, то

нет причин ограничиваться гипотезой возникновения РНК - вирусов на основе

вирусной информационной РНК : столь же серьезно мы должны рассмотреть и

возможность происхождения таких вирусов от клеточных информационных РНК.

Необходимым для этого этапа было бы приобретение соответствующего механизма

репликации и способности к образованию вирионов. Существование вирусов,

кодирующих обратную транскрптазу - фермент, транскрибирующий РНК вириона в

соответствующую ДНК, - показывает еще одну возможность : некоторые вирусы

могли бы приобрести РНК - репликазу, что позволило бы им обойтись без

обратной транскрипции, а заодно исключило бы возможность их интеграции с

хромосомой клетки. Перечисленные выше возможности, взятые в целом,

иллюстрируют ряд путей, которые могли бы при участии механизмов репликации

РНК вести к превращению сегментов хромосомного генетического материала

вирусные гекомы и наоборот. К сожалению, слишком большие пробелы в наших

знаниях пока не позволяют построить обоснованную модель такого рода.

Еще одну загадку составляет существование вирусов с генами из нескольких

фрагментов двухцепочечной РНК. Среди таких вирусов есть паразиты самых

различных организмов - бактерий, грибов, растений, насекомых и позвоночных.

Произошли ли все эти вирусы от общего предка ? Или разные группы их

возникали независимо на разных путях эволюции вследствие каких-то

преимуществ, связанных с подобным строением генома ? Ответов на эти вопросы

пока нет.

Происхождение вирусов и происхождение клетки.

Проблема происхождения вирусов - это, по существу проблема

независимости генетических элементов в репродуктивном и эволюционном

отношении. Основные вопросы здесь касаются того, насколько длинный путь

прошли вирусы в своей независимой эволюции и в какой точке разошлись пути

эволюционного развития вирусов и тех генетических элементов, которые мы

находим в настоящее время в клетках. Вирус, проникнув в клетку, может

оставаться в ней либо в течение какой-то доли клеточного цикла, либо на

протяжении многих клеточных генераций. У организмов, размножающихся половым

путем некоторые вирусы могут передаваться последующим поколениям через

гаметы. Вирус, долго сохраняющийся в клетке, практически не отличим от

клеточного компонента. Такую частицу мы могли бы счесть вирусом, плазмидой

или геном в зависимости от типа воздействия, благодаря которому ее удалось

обнаружить. Таким образом, проблема происхождения вирусов включает : 1)

вопрос об отношении между вирусами и клеточными компонентами, 2) вопрос о

происхождении клеточных компонентов и 3) вопрос о родстве между различными

генами вирусов. Довольно широко распространено представление о

“монофилетическом” происхождении клетки - о том, что набор ее генов, то

есть геном создавался в результате дифференциации одного исходного

самовоспроизводящегося элемента, копии которого иногда не разделялись и

благодаря мутациям приобрели различные формы и функции. Из таких групп

генов должны были затем образоваться хромосомы, ибо наличие какого-то

организованного механизма, обеспечивающего равное распределение

генетического материала, дает большое преимущество - помогает сохранять

благоприятные комбинации генов.

Появление полового процесса в ходе дальнейшей эволюции усложнило эту схему,

однако у организмов, у которых еще не было полового процесса, все гены

должны были возникнуть в пределах одной клеточной линии. Согласно самой

простой гипотезе, цитоплазма целиком является продуктом деятельности генов.

Таким образом, все генетические компоненты клеток, относящихся к одной

линии, должны иметь единое происхождение. Передача генетического компонента

- гена или хромосомы - другой клетке была бы уже слиянием части

генетического материала одной линии с геномом другой линии. С другой

стороны, не исключена возможность и полифилетического происхождения

нормальной клетки. Несколько первичных самореплицирующихся молекул могли,

объединившись, создать благоприятную комбинацию и сформировать в дальнейшем

клеточный геном. Или же, наконец, какие-то генетические элементы могли

проникнуть в уже образовавшуюся клетку. Слияние генетического материала

разных линий могло бы произойти на относительно раннем этапе эволюции

клетки, и тогда приобретение геном, хромосомой или плазмидой способности

переходить из одной клетки в другую было бы возвращением к исходной

независимости и повторением исходного процесса слияния.

Таким образом, все теории происхождения вирусов сводятся к рассмотрению

различных возможностей слияния двух или большего числа генетических

элементов и образования из них функционирующей генетической системы. В

случае вирусов, вызывающих быстрое разрушение клетки, такое слияние может

не быть очевидным, и фундаментальное значение этого процесса не было

замечено ранними вирусологами, для которых вирус, размножающийся в клетке,

был подобен бактерии, растущей в культуре. На самом же деле даже клетка,

зараженная вирулентным вирусом и обреченная на быструю гибель, представляет

собой функциональную систему, чья конечная судьба - полная дезинтеграция -

это лишь побочный результат главного события, а именно генетической и

биохимической интеграции вирусных и клеточных механизмов. Слияние может

приводить к длительной интеграции клетки с вирусом, которая сохраняется в

течение нескольких клеточных генераций, иногда даже при половом процессе. В

случае профагов, а возможно, и некоторых опухолеродных вирусов интеграция

может стать почти постоянной. Некоторые плазмиды и, быть может, даже

сегменты хромосом могли сформироваться именно таким путем. С другой

стороны, эволюция механизмов, реализующих передачу генетического материала,

могла привести к превращению отдельных генов и групп генов в плазмиды и

вирусы.

Из всех живых существ, быть может именно для вирусов монофилетическое

происхождение наименее вероятно, ибо вирусы всегда реплицируются в

окружении больших количеств невирусных нуклеиновых кислот, способных

включаться в их геном. К какой категории мы отнесем данный генетический

элемент - к генам, плазмидам, или вирусам, - в конечном счете будет

зависеть от того, насколько длительным был период общности его эволюционной

истории с историей других компонентов генома. Способность к возвращению

независимости может определяться не только мутабельностью, но длительностью

совместного существования, которая может приводить ко все большей

взаимозависимости между различными компонентами клетки. Экзогенный элемент

внесенный в клеточную линию, вероятно, подвергнется столь же выраженным

эволюционным изменениям, как и любой другой генетический компонент клетки,

и будет не более похож на своего первичного предка, чем похожи на своих

предков эти компоненты.

Передаваемые генетические элементы, быстро разрушающие новую для них

клеточную систему, должны были бы в большинстве случаев исчезать, так как

они могли бы сохраниться только при доступности для них бесчисленного

множества клеток - хозяев. Часто, однако, слияние могло быть

долговременным. При этом остается важный вопрос, на который пока нельзя

ответить : является ли такое слияние новой и необычной особенностью,

ведущей в основном к образованию аномальных комплексов, не имеющих

значительной эволюционной ценности, то есть больных клеток, или же это один

из процессов, который играл и все еще играет существенную роль в эволюции (

а возможно и в онтогенезе) ?

Вирус может быть и регрессировавшим паразитом, и фрагментом клеточного

генома, ставшим инфекционным, в зависимости от того, какую фазу его

эволюционной истории мы наблюдаем. В различное время он может быть и тем и

другим. Подобно тому как изучение структуры и размножения вирусов в конце

концов всегда приводит нас к клетке как системе, в которой имеют место

проявления жизни, так и проблема происхождения вирусов возвращает нас к

вопросу о происхождении клеток как интегрированного целого.

Вирус - это, по существу, часть клетки. Мы считаем вирусами те

компоненты клетки, которые достаточно независимы для того, чтобы

передаваться другим клеткам, и сравниваем их с другими клеточными

компонентами, более прочно связанными со всей системой. И именно эти

свойства вирусов делают их бесценными для биологов, предоставляя им

уникальную возможность наблюдать в относительно изолированном виде активные

детерминанты биологической специфичности - по истине те кирпичики, из

которых построено все живое.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21