Эволюционная теория Дарвина

В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся.

Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в

частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий

сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро

располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и

тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда

характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь

незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой

сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в

целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над

субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной

работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных

размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной

более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и

растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные

особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий

продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая

была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это

направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и

проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения

сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В

других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные

изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании

черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий —

лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для

схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась

сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над

другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так

возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция

которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и

некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную

наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских

отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших

настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем

которых была янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы, у которых в

связи с усилением подвижности верхней челюсти редуцировалась нижняя

височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти

с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую

ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших

рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие

страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век рептилий.

Предисловие

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны

климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением

Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на

протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в

климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо

выраженной климатической зональностью. При отсутствии оледенений

температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше

современной: на экваторе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на

20—40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и

положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах

существующих ныне континентов и океанов.

Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными

изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское

время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и

котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под

названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом

нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом

прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были

способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения

в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в

борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки

прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на

каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу,

связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии

завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по

соответствующим характеристикам современных потомков тех и других.

Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для

объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современных групп этого

класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к

жизни и условиях жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких

температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий —

млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие —

до 39°С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного

облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с

этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные

функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена,

выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у

млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные

растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10

раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная

система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая

млекопитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в

условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии

возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие

места обитания, вероятно, были широко распространены, особенно на

континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т.

е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во

многих регионах климат становится все более засушливым. Засушливость

климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем

группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к

действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с

помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного

облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по

всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных

рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и

влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции

со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство

их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших

териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских

терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда

термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характерных

для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с

параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в

разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение

размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало

возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова,

начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь

вблизи рта, как специализированные осязательные волосы у млекопитающих.

Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно,

оставленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были

обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются

основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на

всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12