Эволюционная теория Дарвина

структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в

виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом

раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа

антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди

представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению

наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция

независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в

каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления

к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили,

несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные

черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и

водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К

батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы,

существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не

земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по

строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако

позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших

следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно,

обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще

неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол

считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по

основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако,

существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий.

Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических

особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков

пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е.

Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и

разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее

древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е.

Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было

тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на

суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс

приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными

животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными

многие другие существенные изменения организации, было развитие

эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной

клетки. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является

необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких,

где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в

выведении последнего через кожу).

Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения

эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы

(неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом

воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность

заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных

пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно

разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей

от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для

земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от

легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить,

то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие

достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали

важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.

Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений,

избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с

размножением. Это было появление внутрен него осеменения вместо

характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно

снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить

длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек,

защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений;

наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих

благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и

накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду).

По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных

позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим

позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся

принадлежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр»

подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего

голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но

более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у

некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и

название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Жизнь в Позднем Палеозое

Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро

осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных

конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся

закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных

эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана,

вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От

примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли

растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами

были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и

верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину

около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с

поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная

поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым

рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще

часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в

стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки»

(отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры

были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в

какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами

сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с

плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили

какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что

парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и

по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные

хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или

синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для

его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных

челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон,

пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми

дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из

названий подклассу. Самими древними звероподобными рептилиями были

пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на

раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных

размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.)

имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки

спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у

эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые

выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая

огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта

складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность

тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же —

содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах

(повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным

рептилиям).

Появление Терапсид

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода,

вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от

пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12