Эволюционная теория Дарвина

пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие

большие острые клыки.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более

специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом

отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми

крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров

современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые,

относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых

форм (на пример, у уинтатерия, Рис. 20) имел рогоподобные костные выросты и

кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо

защищены от нападений современных им хищников. Однако дипоцераты вымерли

уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более

прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря

общему консерватизму, своей организации, в частности сохранению

относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы

растительвоядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные,

грызуны, и ряд других. Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию

архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему

эоцену), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним

пантодонтов. Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп

млекопитающих стала Южная Америку которая к концу раннего эоцена

обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В

палеогене и неогене там существовал удивительный мир причудливых форм,

сохранивших общий примитивный уровень организации. Среди высших копытных

раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в

эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого

отряда была, по-видимому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили

максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала

одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у

которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением

к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение

размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей

связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко

распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче,

чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих

этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене

эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами

которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые

хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), достигали в холке высоты

около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с

поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях

большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного «рога»,

раздвоенного у вершины.

Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители

другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице

немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и

очень разнообразная группа. Однако путь эволюционных преобразований

приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей

(редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны), которая

не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок. В итоге при

конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные (В. О.

Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при

котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для

возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по

мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному

тупику) формы в дальнейшем вымирали. Филогенетические изменения как по

адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), пути

происходят под контролем естественного отбора и всегда являются

приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» =

неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-

либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не

может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому

равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку

вредные последствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь

на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с

более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна

растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко

различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки,

напоминающие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие

еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или

титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим древнейшего из известных представителей хоботных -

меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также

мастодонтов. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил

на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верхней и

нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая гипертрофия у более

поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене

появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже

напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней

было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась

удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был

относительно коротким. Мастодонты были много крупнее меритерия, некоторые

виды уже в олигоцене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами

называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до

плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих

птиц с редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким

массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками.

Североамериканская эоценовая диатрима (Рис. 23), достигавшая двухметровой

высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, пожалуй,

напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне

организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что

после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку

занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников.

Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со

зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и

выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных

хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные

«пернатые динозавры» вымерли после появления высших групп хищных

млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся

история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в

Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни в Неогене

В неогене получили преобладание виды наземных животных,

приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа

лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к

лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам,

характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы

непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко

распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к

наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным

полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и

пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов, злаков.

В неогене максимального расцвета достигли также хоботные,

расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную

Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен

мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким

и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно

своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты, y которых передняя

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12