Общее содержание воды в листьях калины в условиях биостанции

тоньше капилляры, тем уровень воды в них выше по сравнению с уровнем воды,

в которую капилляр опущен. Поэтому уровень капиллярной воды в почве всегда

выше уровня грунтовой воды и вода по капиллярам может продвигаться из

нижних в верхние слои почвы. Высота поднятия капиллярной воды зависит от

механического состава почвы: с увеличением дисперсности почвенных частиц

капилляры утончаются, и это обусловливает более значительную высоту

поднятия грунтовой воды. Однако в лишком тонких капиллярах вся вода

находится в адсорбированном (прочносвязанном) состоянии и теряет

подвижность, что мешает ее подъему. Максимально возможная высота поднятия

капиллярной воды в естественных условиях достигает %-: м (в глинистых

почвах). Однако такой уровень капиллярной влаги устанавливается редко.

Обычно этот уровень не превышает 3-4 метров. А для почв легкого

механического состава и того меньше. Эту воду называют капиллярно подпертой

водой.

Существует еще одна категория влаги – сорбционно-замкнутая, которая

находится в некапиллярных пространствах, перекрытых перемычками или

пробками из связанной воды. Она локализована в виде скоплений, удерживается

сорбционными силами. Эта категория воды или недоступна для растений, или же

частично доступна в зависимости от сил связывания с поверхностью

пространств, в которых она находится.

Капиллярная вода составляет, во-первых, ту часть доступной для

растений влаги, которая сконцентрирована в верхней части почвы и

удерживается силами, сравнительно легко преодолеваемыми корнями, а во-

вторых, влагу, образующую капиллярную кайму выше зеркала грунтовых вод; в

случае проникновения корней в глубину такая вода становится доступной для

растений.

Гравитационная вода. Это одна из форм свободной воды, доступной для

растений. Она содержится в некапиллярных пространствах, заполняя поры после

дождя, полива, таяния снега. Передвигается под действием силы тяжести,

легко стекает вниз. Задерживаться может только водоупорным (непроницаемым)

слоем. Эта форма воды недолговременная: быстро стекает вниз. Если на пути

просачивания гравитационной воды возникает водоупорный слой, то в

результате накапливается определенный объем воды, называемой грунтовой.

Грунтовая вода является резервом доступной для растения влаги при

неглубоком ее залегании: она пополняет капиллярную кайму почв в случае

потери в ней воды (испарение, поглощение растениями). Поэтому пористость

почв (суммарный объем всех пор между частицами твердой фазы) имеет важной

значение для накопления в почве доступной растениями влаги. Особенно важным

при этом является оптимальное соотношение капиллярных и некапиллярных

пространств в почвенных горизонтах. Этим условиям соответствует твердая

фаза черноземных почв, особенно целинных, с не разрушенной естественной

зернистой (мелкозернистой) структурой, обусловливающей наличие капилляров в

структурных агрегатах и некапиллярных пространств между ними.

Гравитационная вода находится в конкурентных отношениях с аэрацией

почв: она вытесняет почвенный воздух из некапиллярных пространств и тем

самым ухудшает воздушный режим почвы; особенно в бесструктурных почвах, что

негативно влияет на ряд почвенных процессов и особенно на жизнедеятельность

корневой системы. Однако избыточное количество гравитационной воды вредно

сказывается не на всех растениях. Болотные растения и ряд

сельскохозяйственных, например, рис, активно функционируют и при избытке

воды, даже при затоплении территории.

Парообразная влага. Представлена в почве в форме водяного пара и

передвигается по градиенту абсолютной упругости пара; может также пассивно

передвигаться с током воздуха. Содержание в почве парообразной влаги

зависит от ряда факторов, в первую очередь от влажности, скважности и

температуры почвенной среды. Эта форма почвенной влаги имеет некоторое

значение в водоснабжении растений, т. к. парообразная влага при

определенных температуре и давлении может конденсироваться и дополнять

содержание в почве свободной или пленочной воды.

Твердая влага. Эта форма воды присутствует в почве при снижении

температуры до нуля градусов и ниже. Она неподвижна и недоступна для

растений, но является резервом доступной влаги, которая возникает после

таяния льда (Тарчевский, Жолкевич, 1989).

Рис. 2. Различные формы воды в почве: 1 – химически связанная вода; 2

– гигроскопически связанная вода; 3 – пленочная вода; 4 – капиллярная вода;

5 – гравитационная свободная вода; светлые кружки – частицы почвы (по Ф. Д.

Сказкину).

1. 4. Распределение воды в растении

Содержание воды у разных растений различно. В листьях салата – 95%,

кукурузы – 77 %. Количество воды неодинаково в разных органах растений.

Приведем данные для подсолнечника: в листьях – 81 %, в стеблях – 88 %, в

корнях – 71 %.

Содержание воды в листьях уменьшается обычно от морфологической

верхней части к основанию стебля (ствола).

В вакуолях более старых клеток (нижний ярус) содержание воды больше,

чем в молодых (верхний ярус). Большее количество воды в вакуолях клеток

старых листьев объясняется увеличением их размеров с возрастом растения.

Большая часть воды в клетках содержится в цитоплазме, а не в вакуоли

(Сулейманов, 1974).

А) Вода в клеточных оболочках.

Содержание воды в клеточных стенках зависит от строения и ее

химического состава. В оболочке зрелой клетки различают три слоя: срединную

пластинку, первичную и вторичную оболочки. Первая из них состоит из пектата

кальция, в составе второго слоя содержатся целлюлозные фибриллы,

пропитанные пектиновыми веществами. Вторичная оболочка содержит целлюлозу,

пектиновые вещества, лигнин, кутин, и она отлагается поверх первичной.

Молекулы целлюлозы обладают гидрофильными свойствами, что связано, что

связано с наличием гидроксильных групп. Всасывающая и водоудерживающая

способность клеточной оболочки связана с пектиновыми веществами и ее

целлюлозными компонентами. Лигнин может адсорбировать воду в количестве до

25 % от собственного веса. Гемицеллюлоза способна впитать воду до 100 % от

сухого веса. В тургесцентных клетках большая часть воды удерживается, по-

видимому, в свободных межфибриллярных пространствах. В указанных частях

(клеточная стенка) тургосцентных клеток гидратной воды составляет менее 10

% от общего количества воды, содержащегося в клеточных оболочках. Клеточные

стенки живых клеток способны удерживать значительно большие количества

воды, чем ее компоненты, выделенные в чистом виде. В клетках с рыхлыми

оболочками, с большими межфибриллярными пространствами количество воды

больше, нежели в плотных клеточных стенках. Отложение инкрустирующих

веществ приводит к уменьшению содержания воды в клеточной оболочке.

На содержание воды в клеточных стенках влияют различные вещества,

находящиеся в ее соке и обладающие осмотическими свойствами. Имеет значение

также концентрация сока, содержащегося в межфибриллярных пространствах.

Б) Воды, содержащаяся в проводящей системе растений

Проводящая система растений состоит из ксилемы и флоэмы (здесь имеют

значение клетки-спутницы и клетки, выполняющие механические функции).

Ксилему, состоящую из сосудов, трахеид, волокон, древесной паренхимы

и др. , можно рассматривать как распределительную систему, благодаря

деятельности которой достигается снабжение различных органов растений

водой.

Ткани, состоящие преимущественно из тонкостенных паренхимных клеток,

например верхушечные и боковые меристемы, содержат очень много воды, часто

свыше 90 %. В противоположность им толстостенные клетки или клетки,

содержащие обильные отложения запасных веществ, в частности крахмала,

отличаются в общем низким содержанием влаги. Молодые листья, содержащие

относительно много цитоплазмы по сравнению с веществом клеточных оболочек,

отличаются высоким содержанием воды (Козловский, 1969).

Особенно много воды в тканях, обладающих высокой физиологической

активностью, наоборот, ее мало в тканях, имеющих небольшую физиологическую

активность. Разумеется, указанный вопрос можно истолковать и по-другому, а

именно, в тканях с малым содержанием воды физиологические процессы

протекают менее интенсивно (Сулейманов, 1974).

1. 5. Содержание воды в растении

Вода, содержащаяся в растении, имеет двоякое происхождение:

экзогенное и эндогенное. Большая часть ее, поступающая из почвы в растение

через корневую систему, имеет экзогенное происхождение. Вода может быть

поглощена растением в виде пара из атмосферного воздуха, но этот путь

поступления не имеет существенного значения в обеспечении растений водой,

так как это не может спасти их от гибели в условиях почвенной засухи.

Основным источником воды для растений является почва. Источники воды

в почве – атмосферные осадки, грунтовая вода, поливная вода.

По отношению к воде растения подразделяются на три экологические

группы: гидатофиты (водные), пойкилогидровые и гомеогидровые (Антипов,

1973). Указанные группы отличаются друг от друга по типу водообмена.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18