Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления
увеличивается.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления
реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к
затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет
тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности
фотосинтеза (46(.
В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены
следующие факторы угнетения растении при засолении (12(:
1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно,
отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;
2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого
происходят нарушения минерального питания растений;
3) Стресс на сильное засоление;
4) Токсикация.
3.3. Механизмы адаптации к засолению.
Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими
путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или
модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых
форм растений необходимо тщательно изучить транспорт ионов в зависимости от
ионного состава среды и генотипа растений. Солеустойчивые виды обладают
способностью накапливать Na+ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и
транспортировать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и
накопление Na+ и С1- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в
некоторых исследованиях, где высказано предположение о существовании
высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых
растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с
солеустойчивостыю растений. Показано, что повышенная солеустойчивость
растений обусловлена, во-первых, выведением Na+ и С1- из молодых листьев,
во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na+ из листьев и
выведением его в субстрат и, в-третьих, ограничением передвижения Cl- из
корня в стебель (12(.
Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному
воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У
растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но
метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая
составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает
протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и
поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой
растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как
молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе
изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что
высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы
благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты.
Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому
пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в
интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к
денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками.
Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью
ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем
самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер
взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает
растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана
гипотеза о действии пролина как осморегулятора (47(.
Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют
синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов
первичной ассимиляции азота (18, 40(. Это приводит к накоплению в тканях
растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина,
лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность
растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз
и пентозофосфатный цикл (42(. Образующиеся при гликолизе и в
пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-
4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных
соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС,
доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и
накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие
солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные
соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров,
пептидов (18, 40, 47(. Достановой установлено важное значение в механизме
солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в
адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и
засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на
воздействие качественного состава солей и их концентраций (11(.
В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или
простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому
повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет
содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные
свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют
клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая
антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость
мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве
запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях.
Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС
в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при
засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-
оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для
солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции
белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности
ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих
ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают
регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с
адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в
частности, в ассимиляции азота:
ГДГ - активность
ПО - активность ассимиляция азота
Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность
Поглощение нитратов
Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг
приспособительных реакций, направленных на выживание растений в
экстремальных условиях.
Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в
виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:
ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза,
ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.
- действие солей, - предполагаемое влияние.
3.4. Растения засолённых почв – галофиты.
Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного
засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» —
растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах
по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных
и пустынных областях. Они отличаются от гликофитов — растений незасоленных
водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена
веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя
основными способами: 1) поглощением большого количества солей и
концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого
осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с
водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка
солей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками
корней (31(.
По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть
связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей
клеток (высокая обводненность цитоплазмы, способность связывать токсические
соли органическими веществами клетки и т. д.) (28(.
Все галофиты можно разделить на три группы (:
1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые
растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.
2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не
накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных
желёзок (гидатод), расположенных на листьях.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10