Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления

реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к

затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет

тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности

фотосинтеза (46(.

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены

следующие факторы угнетения растении при засолении (12(:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно,

отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого

происходят нарушения минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

4) Токсикация.

3.3. Механизмы адаптации к засолению.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими

путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или

модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых

форм растений необходимо тщательно изучить транспорт ионов в зависимости от

ионного состава среды и генотипа растений. Солеустойчивые виды обладают

способностью накапливать Na+ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и

транспортировать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и

накопление Na+ и С1- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в

некоторых исследованиях, где высказано предположение о существовании

высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых

растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с

солеустойчивостыю растений. Показано, что повышенная солеустойчивость

растений обусловлена, во-первых, выведением Na+ и С1- из молодых листьев,

во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na+ из листьев и

выведением его в субстрат и, в-третьих, ограничением передвижения Cl- из

корня в стебель (12(.

Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному

воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У

растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но

метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая

составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает

протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и

поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой

растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как

молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе

изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что

высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы

благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты.

Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому

пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в

интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к

денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками.

Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью

ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем

самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер

взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает

растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана

гипотеза о действии пролина как осморегулятора (47(.

Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют

синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов

первичной ассимиляции азота (18, 40(. Это приводит к накоплению в тканях

растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина,

лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность

растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз

и пентозофосфатный цикл (42(. Образующиеся при гликолизе и в

пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-

4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных

соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС,

доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и

накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие

солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные

соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров,

пептидов (18, 40, 47(. Достановой установлено важное значение в механизме

солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в

адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и

засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на

воздействие качественного состава солей и их концентраций (11(.

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или

простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому

повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет

содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные

свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют

клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая

антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость

мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве

запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях.

Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС

в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при

засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-

оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для

солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции

белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности

ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих

ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают

регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с

адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в

частности, в ассимиляции азота:

ГДГ - активность

ПО - активность ассимиляция азота

Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность

Поглощение нитратов

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг

приспособительных реакций, направленных на выживание растений в

экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в

виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза,

ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.

- действие солей, - предполагаемое влияние.

3.4. Растения засолённых почв – галофиты.

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного

засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» —

растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах

по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных

и пустынных областях. Они отличаются от гликофитов — растений незасоленных

водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена

веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя

основными способами: 1) поглощением большого количества солей и

концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого

осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с

водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка

солей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками

корней (31(.

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть

связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей

клеток (высокая обводненность цитоплазмы, способность связывать токсические

соли органическими веществами клетки и т. д.) (28(.

Все галофиты можно разделить на три группы (:

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые

растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.

2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не

накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных

желёзок (гидатод), расположенных на листьях.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10