Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей,

особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и

фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими

фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения

ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов,

происходит набухание гранул и ламелл у хлоропластов (18(.

Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Однако солевой

стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением

окислительного фосфорилирования и нарушением проницаемости мембран.

Нарушение сопряженности окисления с фосфорилированием, в свою очередь,

лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии. При этом

опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность

переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в

его потребителя. Таким образом, в растительном организме наступает

«энергетический голод» (1(. Особенно это проявляется при хлоридном

засолении.

Показано неблагоприятное влияние ионов в повышенных концентрациях на

число делящихся клеток в меристеме и их размеры, отмечено увеличение

времени митотического цикла и метафазы (26(.

Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением

поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее

проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ (1,

40(. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационнным током

воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в

районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность

транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много,

и это усиливает повреждение растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация

натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких

необходимых для жизни растения, как калий и кальций.

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоления

определяется угнетением их роста, который является интегральной

характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень

угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной

зависимости or концентрации соли в субстрате и продолжительности засоления

(43(. Однако прямая зависимость между накоплением ионов в растениях и

уровнем их солеустойчивости до сих пор не выявлена. Неясен вопрос о

косвенном влиянии солей на рост растений. Некоторые авторы утверждают, что

главной причиной замедления ростa растений в условиях засоления следует

считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление

способности корней поставлять в побеги необходимые для их роста продукты

метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из

субстрата, угнетение их метаболизацни в корнях и транспорта в побеги. В

частности, подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза

является следствием торможения поступления и превращения отдельных

элементов минерального питания (16, 38(.

Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне

солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой

концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений.

При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся

с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах

с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное

увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению

ионной проницаемости корневой системы (4(. Корни растений при избытке солей

теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.

Исследования (43( показали, что корни более чувствительны к

засолению, чем надземные органы. Однако известны и факты положительного

влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном

росте побегов [12].

Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной

обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-

видимому, обусловлено угнетением корней. В то же время исследования

поглощающей функции корней показали, что при засолении уменьшается их общая

и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение

рабочей поглощающей поверхности к недеятельной [43]. Формирование целостной

корневой системы растений при засолении изучено недостаточно и на

ограниченном числе культур. К тому же полученные данные носят

противоречивый характер. В частности, у ячменя установлено уменьшение

количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда

как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увеличивались

число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении

сухой массы [12, 27].

В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы,

по которым раствор солей поднимается к надземным органам (48(. При натриево-

хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей

реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних

листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата

характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с

желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления

имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин

растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех органах

увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический

градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает.

В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств

осмотически активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи

[11, 18, 47], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока

является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных

органических соединении, обусловленное изменениями реакций метаболизма.

Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потенциала

клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в

условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению

суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к

осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения

теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно

сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений

обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих

тканях. Так С3 растения регулирует содержание воды в своих органах хуже,

чем С4 (17(.

У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным

изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных

органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что

на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки

экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в

сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток

первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет

мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального

цилиндра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количества лучей

ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого

осмотического потенциала засоленной почвы, наблюдается увеличение

количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в

1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа

обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при

глазомерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а

также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих

изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток

уменьшаются в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений,

испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных клеток, являющихся

местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом

уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10