Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

том, что гормональная система растений значительно сложнее, чем

представлялось до недавнего времени.

Помимо естественных фитогормонов, получено большое количество

синтетических аналогов этих природных соединений, которые часто обладают

высокой физиологической активностью. Строго говоря, эти вещества не могут

быть отнесены к фитогормонам, так как не образуются в растениях, однако

многие из них по активности не уступают фитогормонам или даже превосходят

их (32(.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦИТОКИНИНОВ.

2.1. Химическая структура.

Цитокининами называется один из типов фитогормонов, обладающих

определенной совокупностью биологической активности, которая весьма

разнообразна и проявляется при регуляции роста, органообразования,

процессов старения и покоя.

Цитокинины принимают участие наряду с другими фитогормонами в

регуляции самых разнообразных физиологических процессов в растении. Для

них, как и для других фитогормонов, характерна полифункциональность. Кроме

того, действие цитокининов появляется в неразрывной связи с действием

других фитогормонов и природных ингибиторов.

В химическом отношении природные цитокинины и их синтетические

заменители представляют собой производные 6-аминопурина с заместителем в

аминогруппе при шестом атоме углерода пуринового кольца.

Пурин

Основными представителями цитокининового ряда являются: кинетин, 6-

бензиламинопурин (6-БАП), 8-азакинетин, бензимидазол, которые принадлежат к

синтетическим цитокининам, а представителем природных цитокининов является

зеатин, который был выделен из растения кукурузы (32, 48(.

Цитокинины пуринового ряда слаборастворимы в воде, но хорошо

растворимы в этаноле, этиловом эфире, ряде щелочей и кислот. Цитокинины

устойчивы к нагреванию, автоклавированию, действию щелочей и кислот.

Образование природных цитокининов происходит в корневой системе, а

передвижение в надземные органы идёт по ксилеме (49(.

2.2. История открытия.

Цитокинины были открыты в 1955 г. Скугом и Миллером с сотрудниками в

Висконсинском университете в США. Их обнаружению помог так называемый

“дефектный объект”, которым явился каллюс сердцевины стебля табака. Он

образовался на кусочках сердцевины стебля в условиях стерильной культуры,

но быстро прекращал рост в связи с исчерпанием какого-то фактора, исходно

присутствовавшего в тканях стебля. Ввиду того, что вернуть активный рост

каллюса удавалось добавлением к питательной смеси, содержащей ИУК,

дрожжевого экстракта, а так же кокосового молока, Скугом и сотрудниками

была предпринята попытка выделить недостающие для роста каллюса вещество из

дрожжевого экстракта. При этом выяснилось, что активное вещество обладает

свойствами пурина.

Вместе с тем, проверка природных пуриновых оснований, так же как

гидрометода РНК и ДНК показала, что они не способны обеспечить рост

стеблевого каллюса табака. Неожиданно активным оказался эфирный экстракт из

препарата ДНК сельди. Впоследствии выяснилось, что активное вещество

образуется в любом препарате ДНК при ее деградации путем автоклавирования в

кислой среде. Это вещество было выделено в виде кристаллов и

идентифицировано химически. Оно оказалось 6- фурфуриламинопурином, который

был назван кинетином.

6-фурфуриламинопурин

Принцип химического синтеза производных пурина с замещением в

аминогруппе у шестого атома углерода пуринового кольца был известен ранее,

поэтому вслед за химической идентификацией кинетина последовал его синтез.

Затем было синтезировано много других активных соединений, которые

отличались от кинетина характером заместителя в аминогруппе при шестом

атоме углерода. Все эти соединения, включая кинетин, были объединены под

общим названием кинины. Это название было распространено в литературе до

1965 г. Однако ввиду того, что в физиологии животных термин “кинины” еще

ранее был применен для совершенно иных соединений - биологически активных

полипептидов, Скуг, Стронг и Миллер предложили заменить название кинины на

цитокинины. В настоящее время термин цитокинины стал общепризнанным. (22(.

2.3. Физиологическая роль цитокининов.

Для цитокининов, как и для других фитогормонов характерна

многофункциональность. Также необходимо отметить, что в большинстве случаев

физиологическое действие цитокининов проявляется в непосредственной связи с

действием других фитогормонов.

а) Стимуляция деления клеток.

Стимуляция клеточного деления представляет собой одно из характерных

свойств цитокининов, она была показана на различных растительных объектах:

изолированных тканях, кончиках корня, растущих листьях, семядолях,

точках роста стебля, зародыша прорастающих семян, однако, некоторые

растительные объекты могут быть не компетентны для реакции на цитокинин

активацией клеточных делений (22(.

Особенно ярко проявляются процессы деления на культуре изолированных

тканей. Так, в работах Скуга с сотрудниками было показано, что у

изолированной сердцевинной ткани стебля табака в стерильной культуре одна

ИУК несколько усиливала синтез ДНК, вызывала в отдельных клетках митозы, но

не индуцировала клеточных делений. Точно так же один кинетин не вызывал

деления клеток. В его присутствии не происходили митозы, а синтез ДНК он

стимулировал в меньшей степени, чем ИУК. Только совместное действие

ауксинов и кинетина значительно активировало синтез ДНК, вызывало митозы и

индуцировало деление, клеток в изолированной сердцевине стебля табака.

В последующем были предприняты попытки разграничить во времени

действие ИУК и кинетина в индукции клеточных делений у этой ткани.

Полученные данные не имеют пока однозначной интерпретации, но позволяют

предполагать, что начальные стадии процесса индуцируются одним ауксином,

тогда как в последующем необходимы оба гормона.

В интактном растении наблюдается корреляция между активность

цитокининов и скоростью клеточного деления. Предполагают, что

цитокинины стимулируют цитокинез - последнюю стадию деления клетки.

Достаточное эндогенное содержание цитокининов, нехватка ауксинов или

других необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего

действия цитокининов на деление клеток. Кроме того, в случае высокого

эндогенного содержания цитокининов их предоставление извне может привести

и к угнетению клеточных делений (24(.

б) Влияние цитокининов на рост клеток.

Уже в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах

табака в лаборатории Скуга было показано, что цитокинины влияют не только

на деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел к выводу о том,

что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны и цитокинины, и

ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение между ними,

стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые стимулируют клеточное

деление.

Наиболее активно цитокинины стимулируют увеличение размера клеток в

зонах растущих листьев двудольных травянистых растений и их изолированных

семядолей. Важно отметить, что с помощью цитокининов также можно

стимулировать рост в тканях, уже давно закончивших этот процесс. На

отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином

не удается. Помимо листьев, стимуляция роста клеток цитокининами показана и

у многих других объектов.

Однако отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост клеток.

Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях, причем

цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов. Не

исключено, что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при

воздействии цитокининов определяется различием в диапазоне стимулирующих

концентраций.

Цитокинины активируют в высечках синтез необходимых для роста РНК. Они

составляют небольшую часть от общего содержания РНК в клетке. В их состав

должны входить иРНК, кодирующие необходимые для процесса роста белки.

Трансляция этих РНК происходит в цитоплазме на 80 S рибосомах, в результате

чего увеличивается новообразование структурных и ферментных белков, в том

числе белков лимитирующих ростовые процессы. Вследствие этого фитогормон

активирует в зависимости от типа ткани деление и рост клеток, или процессы,

связанные с дифференцированием (21(. Однако после того как синтезируется

некоторый запас необходимых для роста белков, стимуляция роста цитокинином

становится независимой от дальнейшего образования белка до тех пор, пока

лимитирующие рост белки не будут использованы в клетках (49(.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10