Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

в) Действие цитокининов на органогенез.

Еще одним важным свойством цитокининов является участие в процессах

органогенеза у растений. Индукция с помощью цитокининов органогенеза у

недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана

Скугом с сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетина вызывали

образование у каллюса корней и побегов и установили, что для закладки

каждого из этих органов требовались свои специфические концентрации обоих

фитогормонов. Для дифференциации корней требовалось присутствие 2 мг/л ИУК

и 0,02 мг/л кинетина. Повышение концентрации кинетина до 0,5 - 1 мг/л

приводило к индукции формирования стеблевых почек. Таким образом, сдвиг

соотношения концентрации ауксин - цитокинин в сторону цитокинина

способствует образованию стеблевых почек, а в сторону ауксина - закладке

корней (10(.

Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно было

направлять органогенез в сторону образования корней или побегов. При этом

в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем

задерживали закладку корней. Так как концентрации цитокининов,

стимулирующие закладку корней, крайне низки, в большинстве объектов

хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого

процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне

цитокинины ингибируют корнеобразование (22(.

Цитокинины положительно влияют также на закладку боковых корней у

изолированных участков корня, на черешках изолированных листьев фасоли и

др. (32(.

Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять

на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание

растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического

режима, а также повлиять на пол цветков.

Цитокинины участвуют, также в регуляции органогенеза у споровых

растений - папоротников и мхов. Под действием цитокининов у протонемы мха,

представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка

стеблевых почек.

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс

дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации

цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта (37(.

г) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием

цитокининов.

Еще одно свойство цитокининов - это способность прерывать покой спящих

почек древесных растений, клубней (бегония), семян некоторых видов, в

частности семян древесных пород. Отмечено, что в ряде случаев обработка

экзогенными цитокининами оказывает на семена, почки и клубнелуковицы

действие, подобное обработке холодом. При пониженных температурах

во время стратификации семян в них происходит значительное увеличение

содержания цитокининов, что способствует их прорастанию; поэтому обработка

семян экзогенными цитокинином имитирует действие холода. Кратковременное

замачивание в растворе 6-бензиламинопурина низкой концентрации повышает

всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения.

Также стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на

семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии

красного света. Цитокинины стимулируют их прорастание, как в темноте, так

и при кратковременном воздействии красным светом (32(.

д) Влияние цитокининов на рост целых растений.

Цитокинины оказывают влияние не только на рост клеток, но и на рост

всего растения в целом. В литературе имеются данные, что под влиянием

опрыскивания синтетического аналога цитокинина кинетином сухой вес

проростков ячменя и пшеницы возрастает на 8-12% (33(. В опытах с

проростками кукурузы было показано, что опрыскивание кинетином увеличивает

объем корневой системы, сырой и сухой вес надземных органов (34(. В

условиях полевого опыта на растениях озимой пшеницы опрыскивание

синтетического аналога цитокинина 6-БАП увеличило темпы роста

и продуктивность, повышало число зерен в колосе (35(.

Кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа,

стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина, растений ряски

в темноте, а также проростков редиса на свету. Погружение растений табака

на 1 час корнями в раствор цитокинина (5х10-4 М) вызывало значительное

усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия. Есть

указания о возможности повлиять с помощью цитокининов на рост плодов яблони

и на формирование урожая у растений кукурузы (19, 29, 44, 45(.

е) Защитное действие цитокининов при неблагоприятных факторах среды.

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным

неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной

температуры, обезвоживание, грибная и вирусная инфекция, механическое

воздействие и влияние различных химических агентов (7(.

Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае

могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не

исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым.

Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и

функциональное состояние различных макромолекулярных компонентов клетки и,

в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-

микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают

деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы

стромы и граны хлоропластов, мембранные структуры митохондрий,

эндоплазматический ретикулум. При помощи цитокинина удавалось предотвратить

разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферосом, содержащих

гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки,

нуклеиновые кислоты и липоиды плазмы. По-видимому, действие цитокининов на

мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении

их регуляторного действия на обмен веществ растений, и не исключено, что

имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных

неблагоприятных воздействиях.

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья

целых растений в условиях повышенной температуры и засухи. По-видимому, в

таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за

счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного

действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое

защитное действие проявляется не всегда.

В работе Кабузенко и Горшенкова показано, что влияние хлоридного

засоления на активность корневой системы пшеницы и кукурузы оказывает

отрицательное воздействие. А обработка 6-БАП на фоне засоления субстрата

положительно влияет на метатическую активность меристемы кончиков корней

проростков кукурузы и пшеницы. Было установлено, что под воздействием 6-

БАП нивелировалось действие соли, приближая продолжительность фаз

клеточного цикла к уровню контроля. Внесение 6-БАП в среду проращивания

способствовало сокращению продолжительности клеточного цикла меристемы

корня в целом на 25% по сравнению с растениями, прорастающими при «чистом»

засолении. Под влиянием цитокинина произошло существенное уменьшение

продолжительности интерфазы (на 28%) и профазы (на 29,1%) митоза.

Последующие фазы (метафаза, анафаза и телофаза), связанные с формированием

и функцией веретена деления, при действии 6-БАП, проходили медленнее, чем

на фоне «чистого засоления». Таким образом, наличие цитокинина в среде

может способствовать снятию ингибирующего влияния засоляющих ионов на

прохождение интерфазы и первой фазы митоза в меристеме корней злаков (13(.

В литературе имеются данные о действии водного стресса, засоления, а

также сверхоптимальных температур на прорастание семян. В результате чего в

семенах происходит снижение эндогенных цитокининов с одновременным

повышением уровня АБК. Обработка экзогенным цитокинином, по-видимому,

способствует восстановлению нормального фитогормонального баланса в клетке.

Полученные Калининой и сотрудниками морфометрические данные

свидетельствуют о том, что засоление снижает как сырой, так и сухой вес

растений кукурузы, а также длину наземной и подземной части проростка.

Длина наземной части растений при засолении была ниже контрольных на 55%,

корня – на 45%, сырая масса растений меньше на 50%, сухая – на 60%. Наличие

в среде проращивания 6-БАП способствует нормализации ростовых процессов. В

варианте NaCl+6-БАП длина стебля увеличилась на 40% по сравнению с «чистым»

засолением, корня – на 25%; сырая масса проростков возросла на 20%, а сухая

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10