Овогенез
процесом запліднення. Відомі чотири варіанти блокування.
1. Мейоз блокується нa стадії діакінеза, тобто до початку дозрівання.
До цієї групи відносяться в основному представники безхребетних: губки,
деякі види плоских, круглих і кільчастих червів, молюсків, щетинкощелепних,
морські зірки. Однак (що вкрай зненацька) такий спосіб блокування і
запліднення виявлений і в трьох видів ссавців: коня, собаки і лисиці.
2. Блокується метафаза I, запліднення відбувається на цій стадії. Цей
варіант типовий для комах і описаний у деяких молюсків, червів (кільчастих
і немеретин) і губок.
3. Блокується метафаза II, що характерно для гнітючого більшості
вивчених у цьому відношенні хребетних.
4. Мейоз не блокується. Яйце зупиняється в розвитку після завершення
мейозу, коли сформований жіночий пронуклеус (деякі кишковопорожнинні і
голкошкірі — морські їжаки).
У більшості випадків блок мейозу знімається після активації яйця чи при
заплідненні шляхом штучної активації. Механізм блоку мейозу поки не
з'ясований.
Якщо запліднення не відбувається, жовте тіло дегенерує, секреція
прогестерона знижується, і тканина з поверхні стінки матки відривається.
Коли рівень сироваткового прогестерона знизиться, відновляється секреція
прогестерона гіпофізом і починається новий цикл. Якщо ж запліднення
відбудеться, то трофобласт починає секретировать новий гормон -
лютеотропін, що буде підтримувати жовте тіло в стані активності і зберігати
як і раніше високий рівень сироваткового прогестерона.
Таким чином, у людини менструальний цикл обумовлює періодичне
дозрівання яйцеклітин і їхню овуляцію; крім того, він дає можливість матці
періодично ставати органом, здатним забезпечити харчування організму, що
розвивається, протягом дев'яти місяців.
Будова статевих клітин
Жіночі статеві клітини, чи яйцеклітини, мають більший розмір, ніж інші
клітини тіла, гаплоїдний набір хромосом і здатні після запліднення чи
партеногенетнчно розвиватися в новий організм. Характерною рисою
яйцеклітини є наявність у ній запасних живильних речовин у виді жовтка,
необхідних для розвитку нового організму, наявність особливого
поверхневого, чи кортикального (cortex — кора), шару цитоплазми і
спеціальних оболонок, що покривають яйцеклітину. Яйцеклітина в основному
має округлу форму, і величина її залежить від кількості жовтка в
цитоплазмі.
У деяких видів тварин нагромаджується у яйцеклітинах стільки жовтка, що
їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця
плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйця у оселедцевої акули
(29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається
«жовтком»; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки — близько 3,5 см. У тварин,
зародок яких живиться за рахунок материнського організму, яйцеклітини мають
невеликі розміри. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші — 60 мкм, корови —
100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130— 200 мкм, масса — 3-10-6
г. Найбільш крупні яйцеклітини з представників тваринного царства
спостерігаються у птахів и риб.
Жовток у яйцеклітині знаходиться у виді пластинок, гранул і складається
з білків, фосфоліпідів, нейтральних жирів. У багатьох безхребетних, нижчих
хордових, земноводних жовток структурно менш відособлений від цитоплазми,
ніж у костистих риб, що плазують і птахів. Кількість жовтка в яйцеклітинах
може бути дуже великою. Наприклад, у курячому яйці обсяг жовтка в 4 млн.
раз перевищує обсяг вихідної первинної статевої клітини. У зв'язку з
великими розмірами і перевантаженістю жовтком яйцеклітина втрачає
рухливість; лише в губок і кишковопорожнинних яйцеклітини здатні рухатися.
Ядро яйцеклітин має сферичну форму, містить одне чи безліч ядерець.
Зовнішні шари цитоплазми яйцеклітин деяких тварин, наприклад риб,
розташовані безпосередньо під плазмалеммой, містять меншу кількість жовтка,
але у них спостерігається велика кількість гранул кислого мукополісахариду,
мітохондрій. Цей шар цитоплазми яйцеклітини одержав назву кортикального
шару; він бере участь у ранніх стадіях розвитку організмів.
Яйцеклітина може мати до трьох оболонок. Розрізняють первинну, вторинну
і третинну оболонки.
Зовні цитоплазма яйцеклітини покрита плазмалемою, що у більшості
хребетних тварин і людини утворить або складки, або мікроворсинки —
випинання шириною 0,05—1 мкм і довжиною до 3 мкм. Плазмалему яйця разом з
речовиною, що розташовується між мікроворсинками, називають первинною
(жовточною чи вітеліновою) (vitellus — жовток) оболонкою. Завдяки
мікроворсинкам первинна оболонка яйцеклітини добре видна при світловій
мікроскопії.
Вторинна оболонка яйцеклітин плацентарних ссавців і людини утворена
фолікулярними клітинами, що розташовуються зовні від первинної оболонки.
Відростки фолікулярних клітин контактують із плазмалемою яйцеклітини.
Оскільки відростки фолікулярних клітин тонкі і прозорі, то ця частина
вторинної оболонки одержала назву світлої чи блискучої зони (zona
pellucida), а та частина вторинної оболонки, де сконцентровані ядра
фолікулярних клітин, одержала назву променистого вінця (corona radiata). У
деяких комах, риб, птахів яйцеклітина при виході з яєчника втрачає зв'язок
з фолікулярними клітинами вторинної оболонки, і остання представлена лише
продуктами секреції фолікулярних клітин. Вона може бути значною за товщиною
і дуже складно побудована. Наприклад, у птахів поверх первинної оболонки
утвориться зовнішній шар, що складається з білка лізоциму — ферменту, що
руйнує бактерії, білка кональбуміну, що зв'язує і затримує іони металів, і
білка овідину, що перешкоджає проникненню мікробів. У цьому шарі
розташовуються найтонші фібрили слизоподібної речовини білково-вуглеводної
природи — муцина. Ці волоконця по обидва боки яйцеклітини збираються в
пучки, що помітні при світловій мікроскопії. Пучки, поєднуючись, утворюють
два скручених тяжа, називаних халазами (chalaza — градина), що підвішують
яйцеклітину в центрі яйця. Первинна і вторинна оболонки яйцеклітин деяких
тварин, наприклад риб, можуть мати отвір, так зване мікропіле (mikros —
малий, pyle — прохід).
Третинна оболонка утвориться у деяких тварин після виходу яйцеклітини з
яєчника, при проходженні її по яйцепроводу, за рахунок секреторної
діяльності клітин останнього. Прикладом третинної оболонки може бути
студениста оболонка яйцеклітин земноводних, пергаментна і скорлупова
оболонки яйцеклітин рептилій, білкова, підскорлупова і скорлупова оболонки
яйцеклітин птахів (мал. 19).
Функції оболонок яйцеклітин багатогранні. У яйцеклітин, що знаходяться
на стадії росту, вони відіграють роль виборчої мембрани, через яку
здійснюється обмін речовин. Оболонки яйцеклітин у багатьох тварин
перешкоджають поліспермії при заплідненні, беруть участь у диханні і
харчуванні зародка, у постачанні його солями кальцію, захищають зародок від
несприятливих впливів зовнішнього середовища.
Класифікація яйцеклітин заснована на кількості жовтка в яйцеклітині і
положенні його в цитоплазмі. З цими ж особливостями тісно зв'язане
дроблення яйцеклітин після запліднення. По кількості жовтка яйцеклітини
розділяються на три групи: маложовткові, чи оліголецитальні (oligos —
малий, lecytos — жовток), багатожовткові, чи полілецитальні, і проміжне
положення займають яйцеклітини із середньою кількістю жовтка, чи
мезолецитальні (mesos — середній).
Оліголецитальні яйцеклітини властиві з хордових ланцетнику, ссавцям (за
винятком яйцекладних і деяких сумчастих), а також людині.
У ссавців тварин і людини спостерігається явище вторинної втрати жовтка
яйцеклітиною, оскільки в них розвиток зародка відбувається не в зовнішнім
середовищі, а в організмі матері, у матці, тобто в порожнині органа, також
пов'язаного з зовнішнім середовищем.
По розміщенню жовтка яйцеклітини ланцетника, плацентарні тварини
ссавців і люди відносяться до ізолецитальних, чи гомолецитальних (iso, homo
— однаковий, подібний), тобто до таким, у яких жовток рівномірно
розташовується по всій цитоплазмі.
Мезолецитальні яйцеклітини властиві земноводним, деяким рибам і
більшості сумчастих ссавців. Жовток в яйцеклітині у цих тварин розподілений
нерівномірно, значна частина його сконцентрована в одному місці, у зв'язку
з чим такі яйцеклітини відносять до телолецитальних.
Полілецитальні яйцеклітини властиві багатьом рибам, а також плазуючим,
птахам і яйцекладним ссавцем. За розміщенням жовтка яйцеклітини цих
хребетних тварин відносять до телолецитальних, оскільки в зоні розташування
ядра спостерігається менше жовтка, ніж в інших частинах цитоплазми. У
деяких членистоногих, яйцеклітини яких також відносяться до
полілецитальних, жовток розташовується в центрі, а по периферії він
оточений шаром цитоплазми. Таке розташування жовтка в яйцеклітині
називається центролецитальним.
Оскільки в більшості хребетних тварин жовток у яйцеклітині
розташовується нерівномірно, то в будові яйця просліджується полярність.
Частина яйцеклітини, у якій мало жовтка, має назву анімальним, а та її
частина, де зосереджена основна маса жовтка,— вегетативним полюсом. У
деякій хребетних, розвиток яких відбувається у воді, наприклад у
земноводних, на анімальному полюсі зосереджені зерна темного пігменту, у
зв'язку з чим анімальний полюс яйцеклітини завжди чітко виражений.
Уявлювана лінія, що з'єднує полюси яйцеклітини, відповідає головній осі
яйця і називається анімально-вегетативною віссю. Яйцеклітинам плацентарних
ссавців і ланцетника полярність властива в меншому ступені, ніж іншим
хордовим, і виявляється лише під час дроблення.
Будова статевих залоз
Жіночі статеві залози, чи яєчники, у плацентарних ссавців тварин і
людини є парними органами, що розташовуються в черевній порожнині біля
верхнього входу в малий таз по обидва боки матки. Яєчники покриті
одношаровим однорядним кубічним епітелієм, що являє собою подовження на
яєчник мезотелія черевини. Під епітелієм розташовується сполучнотканна
білкова оболонка. У яєчнику розрізняють внутрішній, чи мозковий, шар,
багатий кровоносними судинами і нервами, і зовнішній, чи корковий, шар, у
якому розташовується дуже багато жіночих статевих клітин — ооцитів, чи
овоцитів (ovum — яйце), що знаходяться на стадії росту. Ооцити оточені
одним чи декількома шарами фолікулярних (folliculus — мішечок) клітин, що
входять до складу їхньої вторинної оболонки. Ооцити разом з навколишніми
їхніми фолікулярними клітинами називаються фолікулами. Фолікулярні клітини
виконують трофічну функцію. Починаючи з періоду статевої зрілості в яєчнику
відбувається ріст статевих клітин.
У зародків ссавців оогонії лежать у корковому шарі яєчника, оточені
соматичними клітинами, що перетворюються у фолікулярні клітини; потім
формуються фолікули — ооцити, розташовані всередині шару фолікулярних
клітин. Фолікулярні клітини виділяють рідину, що накопичується всередині
фолікула. Частина клітин всередині фолікула резорбується — утворюється
порожнина, заповнена рідиною. На заключній стадії розвитку ооцита
утворяться великі фолікули з об'ємистою порожниною, заповненою фолікулярною
рідиною. По імені вперше відкритого їх Де Граафа, такі зрілі фолікули з
завершеним рістом ооцитом називають граафовими пухирцями. Фолікулярний
епітелій за рідкісним винятком (головоногі молюски) не постачає ооцит
продуктами власної синтетичної активності. Але він відіграє велику роль у
процесах, зв'язаних з надходженням в ооцит речовин экстрагонадного
походження.
Висновок (значення)
Процес перетворення сперматогоній і оогоній у зрілі статеві клітини —
сперматозоїди і яйцеклітини. Цей процес включає безліч кардинальних змін
ядерного апарату і цитоплазматичних структур, у результаті яких оогонії і
сперматогонії здобувають унікальні по морфології і фізіології риси
чоловічої і жіночої статевих клітин. Основні зміни полягають у наступному.
1. У яйцеклітині, що розвивається, синтезуються, а також
транспортуються в неї велика кількості макромолекул, субклітинних структур
і живильних речовин, у результаті чого її розміри збільшуються іноді в
мільйони разів.
2. Відбувається мейоз, що включає два важливих у генетичному відношенні
явища — редукцію числа хромосом і рекомбінацію генів між гомологічними
хромосомами (у рідких випадках відсутня). Ці процеси рівною мірою
характерні для оогенезу і сперматогенезу.
3. В зрілих гаметах перерозподіляються їхні складові частини, що
приводять у випадку оогенезу до поляризації яйцеклітини.
1. Білки. Пройде ще багато часу, перш ніж зародок виявиться здатним
самостійно харчуватися чи одержувати їжу від матері. Клітини зародка на
ранніх стадіях мають потребу в запасених заздалегідь джерелах енергії і
амінокислотах. У багатьох видів такими джерелами є накопичені яйцем білки
жовтка. Багато хто з жовточних білків синтезуються в інших органах
(печінці, жировому тілі) і транспортуються до яйця.
2. Рибосоми і тРНК, Незабаром після запліднення в яйці різко
збільшується синтез білка. Цей синтез здійснюється при участі рибосом і
тРНК, що вже маються в яйці. Яйце, що розвивається, (ооцит) має спеціальний
механізм синтезу рибосом, і в ооцитах деяких амфібій протягом профази
мейозу утвориться до 1012 рибосом.
3. Матрична РНК. У більшості організмів інформація для здійснення
білкового синтезу, що відбувається в ранньому розвитку, укладена вже в
ооциті. Є припущення, що яйця морського їжака містять 25—50 тис. різних
типів мРНК. Однак ці мРНК до запліднення залишаються в неактивному стані.
4. Морфогенетичні фактори. Ці молекули, що направляють дифференціцовку
клітин для утворення різних тканин і органів, очевидно, розсіяні по всьому
яйцю і розподіляються між різними клітинами при дробленні.
При оогенезі у багатьох тварин мейоз починається на більш ранніх
стадіях індивідуального розвитку, чим при сперматогенезі. Так, у миші всі
оогонії синхронно припиняють розподіл на 14-й день эмбріогенезу і вступають
у прелептонемну інтерфазу і далі в профазу мейозу. З моменту вступу в
профазу оогоній перетворюється в ооцит I порядку. Профаза мейозу у різних
тварин має неоднакову тривалість: у мишей вона триває 5 днів, у пацюків —
10, у кроликів — 20 днів. Ооцити, що пройшли диплонему, не вступають
відразу в прометафазу, а переходять у стадію діакінеза, що має неоднакову у
різних тварин тривалість. У мишей ооцити вступають у цю стадію на 4—5-й
день після народження, у пацюків — на 5—7-й день.
Список використанної літератури:
1. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития
животных. М: “ВШ” – 1983
2. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. М: “Просвещение” 1983
3. Слюсарєв А.О., Жукова С.В. Біологія. К: “ВШ” 1992
4. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М: «Мир» 1998
5. Гилберт С. Биология разрития М: «Мир» 1994
