Овогенез
безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.
У зрілому ооциті Xenopus laevis білки рибосом складають 4 мкг від
загального змісту білків ооплазми, або 16 % від усіх білків, синтезованих
ооцитом. В період найбільш активного синтезу рРНК у ядерці частка
рибосомного білка від усього білка, синтезованого ооцитом, може
перевищувати 30 %. До складу жовтка, що накопичується в ооциті, входить
приблизно 90% усього білка.
Інший важливий для клітини білок, що накопичується ооцитом — тубулін.
Його кількість зростає пропорційно росту ооцита, досягаючи 1% усього
розчинного білка ооплазми. У ході оогенезу збільшується також кількість
цитоплазматичних мембран і мітохондрій. Приблизно 90% білків, що входять до
складу мітохондрій, синтезується поза ними, на полісомах цитоплазми, а іРНК
для них утвориться в ядрі. В процесі оогенезу відзначено значний синтез цих
білків у цитоплазмі, що, очевидно, використовуються для побудови нових
мітохондрій. В ооциті синтезується і багато інших видів білка, однак
конкретних зведень про темпи і співвідношення цих синтезів поки мало.
Ооцит дрозофили за три дні збільшується в 90000 разів.
У жаби діаметр молодого ооцита близько 50 мкм, а зрілого — до 2000 мкм,
що відповідає збільшенню обсягу в 64000 разів. Ріст ооцита в ній йде
порівняно повільно: тільки дворічні особини досягають статевозрілості.
Незрівнянно швидше росте яйце у птахів. Наприклад, у курки за останні шість
днів перед випаданням ооцита з яєчника обсяг яйця зростає в 200 разів. Яйця
ссавців менші за розміром; діаметр яйця миші зростає від 20 до 70 мкм, що
відповідає збільшенню обсягу більш ніж у 40 разів.
Під час росту ооцита першого порядку чітко помітні дві фази росту:
превітелогенез, чи фаза малого росту, і вітелогенез, чи фаза великого
росту.
Превітелогенез
Превітелогенез, чи цитоплазматичний ріст характеризується збільшенням
маси ядра і цитоплазми ооцита першого порядку. Превітелогенез починається з
моменту вступу оогонія в мейоз і протікає нa фоні його профази. У цей час
ооцит росте за рахунок власного синтезу, в цитоплазмі синтезується і
нагромаджується багато білків і РНК, унаслідок чого цитоплазма статевої
клітини робиться базофільною, тобто інтенсивно фарбуюється лужними
барвниками. В клітині утворяться численні рибосоми, пухирці
ендоплазматичної сіті, спостерігається значний розвиток комплексу Гольджи і
різко збільшується кількість мітохондрій. Усі ці органоїди концентруються
біля ядра. Вони одержали найменування мітохондріальної хмари, оскільки в
цьому скупченні органоїдів уперше була виявлена присутність мітохондрій.
Якщо до початку превітелогенеза фолікулярні клітини розташовувалися
паралельно вітеліновій оболонці, то з початком росту вони займають
радіальне положення. Такі утворення називаються первинними чи
примордіальними фолікулами (мал. 15). Спостерігаються зміни й у локалізації
первинних фолікулів, що до початку фази малого росту знаходяться в
поверхневих шарах коркової речовини яєчника, а з початком росту
переміщаються в більш глибокі шари.
Вітелогенез
Важлива особливість малого росту — пропорційне збільшення маси ядра і
цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-
цитоплазматичного співвідношення. Вітелогенез характеризується різкою
інтенсифікацією процесів росту цитоплазми ооцита і зміною ядерно-
цитоплазматичного співвідношення. У цей період продовжується (велика чи
мала) синтетична активність ооцита, але в цілому маса цитоплазми наростає
за рахунок надходження речовин ззовні. У період вітелогенеза в ооплазмі
накопичуються запасні живильні речовини: білки (жовток), вуглеводи, жири,
ліпіди, вітаміни, мінеральні солі. Хоча РНК (і їхні компоненти),
мітохондрії, мембрани й інші цитоплазматичні структури також відкладаються
в резерв, тоді як в основі великого росту лежить нагромадження жовтка. Усі
запаси потім використовуються на ранніх стадіях розвитку ембріона. У деяких
випадках їх вистачає на значний відрізок ембріонального розвитку тварини.
Тобто на відміну від соматичних клітин ооцити не використовують
величезну частину рибосом, що накопичуються в цитоплазмі, тРНК, 5S РНК,
іРНК, а резервують їх для ембріона.
Інтенсивний синтез жовтка, що має місце у фазі вітелогенеза,
трофоплазматичного росту проходить при участі як фолікулярних клітин, так і
клітин всього організму. Всі органоїди клітини, що приймають участь у
синтезі жовтка, накопичуються в периферичному шарі цитоплазми, тобто ближче
до фолікулярних клітин, що поставляють ооцитам живильні речовини, необхідні
для синтезу. Особливо яскраво ці зміни видні при синтезі жовтка в
полілецитальних яйцеклітинах, де відкладення його відбувається з разючою
швидкістю. Природно, що настільки швидке відкладення жовтка не під силу ні
самому ооциту, ні навколишнім його фолікулярним клітинам. У синтезі жовтка
бере участь весь організм, і в першу чергу його печінка, а жовток, що
утвориться, переноситься кров'ю до ооцитів.
З настанням фази вітелогенеза ооцити першого порядку поступово
переміщаються в середину коркового шару яєчника, а клітини фолікулярного
епітелію з плоских перетворюються в кубічні і циліндричні. Ооцит, оточений
одним шаром циліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровим
фолікулом. Надалі кількість фолікулярних клітин навколо ооцита
збільшується; вони розташовуються в два шари, і виникає двошаровий фолікул.
Уже починаючи з формування одношарового фолікула навколо яйцеклітини
помітні блискуча зона і променистий вінець. Коли кількість шарів
фолікулярних клітин навколо ооцита зростає до трьох і більш, виникає
багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини, що розмножуються, не тільки
утворять багатошарову вторинну оболонку ооцита, але і накопичуються по
периферії. Ці клітини формують зернистий шар фолікула, а навколо їх зовні
сполучна тканина дає початок сполучнотканній оболонці фолікула. Між
зернистим шаром і сполучнотканною оболонкою фолікула відокремлюється
базальна мембрана.
Є деякі структурні відмінності між функціонуючими і резервованими
структурами. Наприклад, активні рибосоми тільки в полісомі представлені у
формі 80S часток — поза полісом вони знаходяться у виді окремих субодиниць
(40S і 60S). Резервовані рибосоми ооцита зберігаються у виді 80S часток
(якимось чином заблокованих). Резервні форми 5S РНК і тРНК являють собою
нуклеопротеїди, тоді як функціонуючі форми цих РНК не містять міцно
зв'язаних з ними білків.
Форми забезпечення ооцита
Існують наступні форми забезпечення ооцита живильними речовинами:
фагоцитарний, нутриментарний (за участю живильних клітин — трофоцитів,
розташованих у гонаді і родинних ооциту) і екстрагонадний (надходження в
ооцит речовин з інших органів через фолікулярний епітелій).
При відсутності гонад (у низькоорганізованих форм — губок,
кишковопорожнинних, війчастих червів) ооцити розвиваються в різних ділянках
тіла (дифузійний оогенез), активно переміщаючи і фагоцитируючи інші клітини
(мал. 17). Фагоцитоз — основний шлях надходження речовин, необхідних для
росту ооцитов цих тварин.
У губки Petrobionia виявлені перші ознаки використання інших клітин у
якості живильних: ооцит приєднує до себе так називану клітину-носительку,
що захоплює і поглинає хоаноцити найближчого джгутикового каналу. Продукти
їхнього розпаду проникають в ооцит.
У кишковопорожнинних (прісноводна гідра) оогонії, що сформувалися з i-
клітин, розташовуються тісними групами, і лише одна з них перетворюється в
ооцит: вона росте, поглинаючи сестрині клітини Пізніше небагато ооцитів
зливаються в один, і всі їхні ядра, крім одного, дегенерують. Такий спосіб
харчування, уже не пов’язаний з пересуванням «ооцита-хижака», являє собою
перехід до нутриментарного типу розповсюдженого серед різних груп червів і
членистоногих.
Ооцит і трофоцити утворять систему родинних (що походять з оогоній),
структурно і фізіологічно тісно зв'язаних між собою клітин. Вони добре
вивчені у комах, де розташовані групами в яйцевих трубочках (оваріолах).
Розрізняють оваріоли паноістичного і мероїстичного типів, В останніх по
сусідству з ооцитами є група живильних клітин — трофодитів, що постачають
ооцит продуктами синтетичної активності, головним чином рДНК.
В гонадах равликової п'явки на один зростаючий ооцит приходиться
близько 2000 допоміжних клітин, що зв'язані з ооцитом спеціальною зоною
(рахис). Цікаво, що в цьому випадку живильні клітини не поліплоїдизуються:
видно, через їх велику кількість необхідність в цьому відсутня.
Найбільш розповсюджений тип харчування яйцеклітин пов'язаний з функцією
фолікулярних клітин, що оточують ооцит. У комах цей тип харчування
