RSS    

   Овогенез

безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У зрілому ооциті Xenopus laevis білки рибосом складають 4 мкг від

загального змісту білків ооплазми, або 16 % від усіх білків, синтезованих

ооцитом. В період найбільш активного синтезу рРНК у ядерці частка

рибосомного білка від усього білка, синтезованого ооцитом, може

перевищувати 30 %. До складу жовтка, що накопичується в ооциті, входить

приблизно 90% усього білка.

Інший важливий для клітини білок, що накопичується ооцитом — тубулін.

Його кількість зростає пропорційно росту ооцита, досягаючи 1% усього

розчинного білка ооплазми. У ході оогенезу збільшується також кількість

цитоплазматичних мембран і мітохондрій. Приблизно 90% білків, що входять до

складу мітохондрій, синтезується поза ними, на полісомах цитоплазми, а іРНК

для них утвориться в ядрі. В процесі оогенезу відзначено значний синтез цих

білків у цитоплазмі, що, очевидно, використовуються для побудови нових

мітохондрій. В ооциті синтезується і багато інших видів білка, однак

конкретних зведень про темпи і співвідношення цих синтезів поки мало.

Ооцит дрозофили за три дні збільшується в 90000 разів.

У жаби діаметр молодого ооцита близько 50 мкм, а зрілого — до 2000 мкм,

що відповідає збільшенню обсягу в 64000 разів. Ріст ооцита в ній йде

порівняно повільно: тільки дворічні особини досягають статевозрілості.

Незрівнянно швидше росте яйце у птахів. Наприклад, у курки за останні шість

днів перед випаданням ооцита з яєчника обсяг яйця зростає в 200 разів. Яйця

ссавців менші за розміром; діаметр яйця миші зростає від 20 до 70 мкм, що

відповідає збільшенню обсягу більш ніж у 40 разів.

Під час росту ооцита першого порядку чітко помітні дві фази росту:

превітелогенез, чи фаза малого росту, і вітелогенез, чи фаза великого

росту.

Превітелогенез

Превітелогенез, чи цитоплазматичний ріст характеризується збільшенням

маси ядра і цитоплазми ооцита першого порядку. Превітелогенез починається з

моменту вступу оогонія в мейоз і протікає нa фоні його профази. У цей час

ооцит росте за рахунок власного синтезу, в цитоплазмі синтезується і

нагромаджується багато білків і РНК, унаслідок чого цитоплазма статевої

клітини робиться базофільною, тобто інтенсивно фарбуюється лужними

барвниками. В клітині утворяться численні рибосоми, пухирці

ендоплазматичної сіті, спостерігається значний розвиток комплексу Гольджи і

різко збільшується кількість мітохондрій. Усі ці органоїди концентруються

біля ядра. Вони одержали найменування мітохондріальної хмари, оскільки в

цьому скупченні органоїдів уперше була виявлена присутність мітохондрій.

Якщо до початку превітелогенеза фолікулярні клітини розташовувалися

паралельно вітеліновій оболонці, то з початком росту вони займають

радіальне положення. Такі утворення називаються первинними чи

примордіальними фолікулами (мал. 15). Спостерігаються зміни й у локалізації

первинних фолікулів, що до початку фази малого росту знаходяться в

поверхневих шарах коркової речовини яєчника, а з початком росту

переміщаються в більш глибокі шари.

Вітелогенез

Важлива особливість малого росту — пропорційне збільшення маси ядра і

цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-

цитоплазматичного співвідношення. Вітелогенез характеризується різкою

інтенсифікацією процесів росту цитоплазми ооцита і зміною ядерно-

цитоплазматичного співвідношення. У цей період продовжується (велика чи

мала) синтетична активність ооцита, але в цілому маса цитоплазми наростає

за рахунок надходження речовин ззовні. У період вітелогенеза в ооплазмі

накопичуються запасні живильні речовини: білки (жовток), вуглеводи, жири,

ліпіди, вітаміни, мінеральні солі. Хоча РНК (і їхні компоненти),

мітохондрії, мембрани й інші цитоплазматичні структури також відкладаються

в резерв, тоді як в основі великого росту лежить нагромадження жовтка. Усі

запаси потім використовуються на ранніх стадіях розвитку ембріона. У деяких

випадках їх вистачає на значний відрізок ембріонального розвитку тварини.

Тобто на відміну від соматичних клітин ооцити не використовують

величезну частину рибосом, що накопичуються в цитоплазмі, тРНК, 5S РНК,

іРНК, а резервують їх для ембріона.

Інтенсивний синтез жовтка, що має місце у фазі вітелогенеза,

трофоплазматичного росту проходить при участі як фолікулярних клітин, так і

клітин всього організму. Всі органоїди клітини, що приймають участь у

синтезі жовтка, накопичуються в периферичному шарі цитоплазми, тобто ближче

до фолікулярних клітин, що поставляють ооцитам живильні речовини, необхідні

для синтезу. Особливо яскраво ці зміни видні при синтезі жовтка в

полілецитальних яйцеклітинах, де відкладення його відбувається з разючою

швидкістю. Природно, що настільки швидке відкладення жовтка не під силу ні

самому ооциту, ні навколишнім його фолікулярним клітинам. У синтезі жовтка

бере участь весь організм, і в першу чергу його печінка, а жовток, що

утвориться, переноситься кров'ю до ооцитів.

З настанням фази вітелогенеза ооцити першого порядку поступово

переміщаються в середину коркового шару яєчника, а клітини фолікулярного

епітелію з плоских перетворюються в кубічні і циліндричні. Ооцит, оточений

одним шаром циліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровим

фолікулом. Надалі кількість фолікулярних клітин навколо ооцита

збільшується; вони розташовуються в два шари, і виникає двошаровий фолікул.

Уже починаючи з формування одношарового фолікула навколо яйцеклітини

помітні блискуча зона і променистий вінець. Коли кількість шарів

фолікулярних клітин навколо ооцита зростає до трьох і більш, виникає

багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини, що розмножуються, не тільки

утворять багатошарову вторинну оболонку ооцита, але і накопичуються по

периферії. Ці клітини формують зернистий шар фолікула, а навколо їх зовні

сполучна тканина дає початок сполучнотканній оболонці фолікула. Між

зернистим шаром і сполучнотканною оболонкою фолікула відокремлюється

базальна мембрана.

Є деякі структурні відмінності між функціонуючими і резервованими

структурами. Наприклад, активні рибосоми тільки в полісомі представлені у

формі 80S часток — поза полісом вони знаходяться у виді окремих субодиниць

(40S і 60S). Резервовані рибосоми ооцита зберігаються у виді 80S часток

(якимось чином заблокованих). Резервні форми 5S РНК і тРНК являють собою

нуклеопротеїди, тоді як функціонуючі форми цих РНК не містять міцно

зв'язаних з ними білків.

Форми забезпечення ооцита

Існують наступні форми забезпечення ооцита живильними речовинами:

фагоцитарний, нутриментарний (за участю живильних клітин — трофоцитів,

розташованих у гонаді і родинних ооциту) і екстрагонадний (надходження в

ооцит речовин з інших органів через фолікулярний епітелій).

При відсутності гонад (у низькоорганізованих форм — губок,

кишковопорожнинних, війчастих червів) ооцити розвиваються в різних ділянках

тіла (дифузійний оогенез), активно переміщаючи і фагоцитируючи інші клітини

(мал. 17). Фагоцитоз — основний шлях надходження речовин, необхідних для

росту ооцитов цих тварин.

У губки Petrobionia виявлені перші ознаки використання інших клітин у

якості живильних: ооцит приєднує до себе так називану клітину-носительку,

що захоплює і поглинає хоаноцити найближчого джгутикового каналу. Продукти

їхнього розпаду проникають в ооцит.

У кишковопорожнинних (прісноводна гідра) оогонії, що сформувалися з i-

клітин, розташовуються тісними групами, і лише одна з них перетворюється в

ооцит: вона росте, поглинаючи сестрині клітини Пізніше небагато ооцитів

зливаються в один, і всі їхні ядра, крім одного, дегенерують. Такий спосіб

харчування, уже не пов’язаний з пересуванням «ооцита-хижака», являє собою

перехід до нутриментарного типу розповсюдженого серед різних груп червів і

членистоногих.

Ооцит і трофоцити утворять систему родинних (що походять з оогоній),

структурно і фізіологічно тісно зв'язаних між собою клітин. Вони добре

вивчені у комах, де розташовані групами в яйцевих трубочках (оваріолах).

Розрізняють оваріоли паноістичного і мероїстичного типів, В останніх по

сусідству з ооцитами є група живильних клітин — трофодитів, що постачають

ооцит продуктами синтетичної активності, головним чином рДНК.

В гонадах равликової п'явки на один зростаючий ооцит приходиться

близько 2000 допоміжних клітин, що зв'язані з ооцитом спеціальною зоною

(рахис). Цікаво, що в цьому випадку живильні клітини не поліплоїдизуються:

видно, через їх велику кількість необхідність в цьому відсутня.

Найбільш розповсюджений тип харчування яйцеклітин пов'язаний з функцією

фолікулярних клітин, що оточують ооцит. У комах цей тип харчування

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.