Овогенез
сполучається з нутриментарним, у їхніх яєчниках фолікулярні клітини
оточують ооцит разом з його живильними клітинами. У хребетних харчування за
участю фолікулярних клітин є єдиним джерелом екзогенних речовин. На відміну
від трофоцитів фолікулярні клітини за своїм походженням соматичні.
Екстрагонадний синтез речовин для забезпечення росту ооцита характерний
для ряду безхребетних (головним чином, комах) і для хребетних тварин. У
комах ці речовини синтезуються в жировому тілі, у ракоподібних — у
гемолімфі й у гематопанкреасі, у птахів і ссавців — у печінці. З цих
органів речовини надходять у гемолімфу (у безхребетних) чи в кров
(хребетні), а звідти через фолікулярний епітелій в ооцит. Фолікулярний
епітелій, що виконує безліч функцій (захисних, бар'єрних, регуляторних),
забезпечує також перенос в ооцит речовин, синтезованих поза гонади.
Овуляція
Ріст багатошарового фолікула веде до того, що між фолікулярними
клітинами виникають невеликі порожнини, при злитті яких утвориться велика
порожнина, наповнена рідиною, багатою жіночим статевим гормоном естрогеном.
Багатошаровий фолікул розтягується і перетворюється в пухирчастий фолікул,
чи граафов пухирець. На внутрішній стінці граафова пухирця фолікулярні
клітини утворюють яйценосний горбок, на якому розташовується ооцит першого
порядку, оточений шарами фолікулярних клітин. З утворенням граафова пухирця
закінчується фаза вітелогенеза, Граафов пухирець випинає стінку яєчника,
розривається, і ооцит першого порядку виявляється в воронці яйцепроводу.
Цей процес називають овуляцією.
Процес овуляції, тісно скорельований з дозріванням і заплідненням, у
хребетних здійснюється під контролем гормональних механізмів, що індукують
розриви фолікулярного епітелію. У тварин цієї групи мейоз блокується на
стадії метафази II, і овуляція відбувається на цій же стадії. Запліднення
витікає безпосередньо після овуляції і внутрішнього запліднення в
яйцепроводах (як у ссавців) або в зовнішнім середовищі після відкладки
свіжеовульованих яєць і зовнішнього запліднення.
З 300—400 тис. ооцитов, що маються в яєчнику людини, закінчують ріст і
овулюють лише близько 400, оскільки овуляція відбувається 13 разів на рік
протягом близько 30 років. Інші ооцити або не проходять періоду росту, або
гинуть на різних стадіях росту.
Після закінчення періоду розмноження оргонії переходять до стадії
росту, стаючи тепер ооцитами першого порядку.
Період дозрівання
Період дозрівання жіночих статевих клітин у плацентарних ссавців тварин
і людини здійснюється після овуляції. Період дозрівання статевих клітин у
багатьох тварин і людини починається лише після контакту яйцеклітини з
сперматозоїдом чи навіть після запліднення — проникнення чоловічої статевої
клітини в яйцеклітину, що є сигналом до початку дозрівання.
При дозріванні в ядрі ооцита першого порядку проходять ті ж процеси, що
і при дозріванні чоловічих статевих клітин. Однак на противагу
сперматогенезу після першого мейотичного поділу виникають дві клітини
різних розмірів: велика клітина, у яку переходить весь жовток і майже вся
цитоплазма, — вторинний ооцит, чи ооцит другого порядку, і невелика клітина
— перше направляюче тільце (перше полярне тільце, чи полоцит), що містить
ядро і незначну кількість цитоплазми. Вторинний ооцит і перше полярне
тільце після першого мейотичного поділу мають по 23 хромосоми. Таким чином,
при першому мейотичному розподілі ооцит шляхом елімінації (eliminatio —
видалення) першого полярного тельця звільняється від гомологичных хромосом.
При другому мейотичному розподілі ооцит другого порядку поділяється на дві
нерівні клітини, утворити зрілу яйцеклітину (оотиду, чи оиду) і друге
направляюче тільце. У цей же час відбувається розподіл першого полярного
тельця на два тельців. Як у зрілій яйцеклітині, так і в двох полярних
тельцах після другого мейотичного поділу нараховується по 23 хроматиды,
тобто гаплоидный набір хромосом. Полярні тільця дегенерують і
розсмоктуються. Під час другого мейотичного поділу центриоли ооцита другого
порядку починають переміщатися в екваторіальну зону, зменшуються в розмірах
і зникають. Таким чином, у результаті мейотических поділів ооцита першого
порядку утворяться, як і при сперматогенезі, чотири клітини з гаплоїдним
набором хромосом: одна зріла яйцеклітина і три полярних тельці. Утворення
останніх дає можливість яйцеклітині позбутися від зайвих хромосом і
одночасно зберегти майже всю цитоплазму і жовток, необхідні для розвитку
організму. Яйцеклітина і полярні тільця людини гомогаметны, оскільки
містять ідентичні статеві хромосоми — XX.
У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки
в певні сезони року. У жінок звичайно щомісячно дозріває одна яйцеклітина,
а за увесь період статевої зрілості — близько 400. Для людини має суттєве
значення той факт, що первинні овоци-ти формуються ще до народження,
зберігаються все життя і тільки поступово деякі з них починають дозрівати і
дають яйцеклітини. Це значить, що різні несприятливі фактори, які діють
протягом життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший
розвиток: отруйні речовини (у тому числі нікотин і алкоголь), які
потрапляють у організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати
порушення нормального розвитку майбутнього потомства.
Мейоз.
Досить суттєвою особливістю мейозу при овогенезі є наявність
спеціальної стадії — діктіотени, яка відсутня при сперматогенезі. Вона
виникає услід за диплонемою. На цій стадії мейоз у овоцитах переривається
на довгі роки і переходить до діакінезу лише при дозріванні яйцеклітини.
Значення мейотичного поділу полягає у тому, що:
1) Це той механізм, який забезпечує підтримання сталості хромосом. Якщо
б не відбувалося редукції кількості хромосом при гаметогенезі, то з
покоління у покоління зростала б кількість хромосом і була б втрачена одна
із суттєвих ознак кожного виду — постійність кількості хромосом.
2) При мейозі утворюється більша кількість різних нових комбінацій
негомологічних хромосом. Адже у диплоїдному наборі вони подвійного
походження: у кожній гомологічній парі одна з хромосом від батька, інша —
від матері. При мейозі хромосоми батьківського і материнського походження
утворюють у сперматозоонах і яйцеклітинах велику кількість нових поєднань,
а саме 2n, де п — кількість пар хромосом. Отже, в організмі, який має три
пари хромосом, цих поєднань виявиться 23, тобто 8; у дрозофіли, яка має 4
пари хромосом, їх буде 24, тобто 16, а у людини — 223, що складає 8 388
608.
3) У процесі кросинговеру (див. гл. 4) також відбуваються рекомбінації
генетичного матеріалу. Практично всі хромосоми, що потрапляють до гамет,
мають ділянки, які походять як від первісне батьківських, так і від
первісне материнських хромосом. Цим досягається ще вищий ступінь
перекомбінації спадкового матеріалу. У цьому одна з причин мінливості
організмів, яка дає матеріал для добору.
Вихід з диакинеза і початок розподілів дозрівання (мейотических
розподілів) присвячені до моменту статевозрілості, коли ооцити завершують
усі процеси підготовки до дозрівання. Це відбувається під впливом
регулюючих оогенез механізмів, серед яких велику роль грають гормони і
взаємодія ооцита з навколишніми клітинами.
Процес виникнення трофоцистів
Процес виникнення трофоцистів на прикладі представника двокрилих —
дрозофіли. У результаті чотириразового поділу кожного оогонія виникає 16
клітин, причому цитотомія при розподілах не завершується і між сестриними
клітинами зберігаються цитоплазматичні містки. Усі 16 ооцитів вступають у
початкові стадії профази мейозу, однак у наступному лише один з них
продовжує оогенез, інші 15 перетворюються в живильні клітини — трофоцити.
На відміну від ооцита, маса якого інтенсивно збільшується за рахунок
переважного росту цитоплазми, у трофоцитах інтенсивно ростуть і ядро і
цитоплазма, причому ядро випереджає в ріст цитоплазми. Отже, для ооцита і
трофоцита характерні зворотні ядерно-цитоплазменні відносини і це
обумовлено тим, що цитоплазма ооцита використовує продукти синтетичної
активності ядра трофоцита.
Інша відмінність полягає в тому, що протягом вcієї прoфази ооцит
залишається тетраплоїдним, тоді як у трофоцитах хромосоми проходять безліч
редуплікацій, досягаючи високих ступенів плоїдності. Трофоцити інтенсивно
синтезують РНК і, можливо, білки і транспортують їх через цитоплазматичні
містки в ооплазму. У тварин з розвитою системою «ооцит — трофоцити» власна
активність ооцита невелика: у його ядрі відбуваються в основному мейотичні
процеси.
Блокування мейозу і вихід із блоку
У різний тварин блок мейозу виникає на різних стадіях і знімається
