Овогенез
Овогенез
План роботи
Вступ
1. Історія
2. Відокремлення первинних статевих клітин
1. Передзародковий розвиток
2. Міграція первинних статевих клітин
3. період розмноження статевих клітин
4. Період росту
1. Превітелогенез
2. Вітелогенез
3. Форми забезпечення ооцита
4. Овуляція
5. Період дозрівання
1. Мейоз
2. Процес виникнення трофоцистів
3. блокування мейозу
6. Будова статевих клітин
7. Будова статевих залоз
8. Висновок (значення)
Список використаної літератури
Вступ
Тваринні і рослинні організми розмножуються статевим і безстатевим
способами. При безстатевому розмноженні нова особина виникає з окремої
частини тіла (соми) дорослої тварини шляхом брунькування. При статевому
розмноженні особина розвивається з статевої клітини, що володіє потенцією
до формування нових статевих клітин і безлічі соматичних клітин. Чи є таке
різноманіття потенцій винятковою властивістю статевої клітини чи
тотипотентною може бути і соматична клітина? Безстатеве розмноження у
деяких тварин і рослин свідчить про те, що в принципі соматичні клітини
потенційно можуть відтворити всі частини тіла дорослої особини. Однак при
вегетативному розмноженні нова особина розвивається не з окремої клітини, а
з великої групи клітин, тому в цьому випадку не приходиться говорити про
тотипотентність окремої клітини.
Питання про подібність і розходження між статевою і соматичною
клітинами було поставлене наприкінці XIX сторіччя, ставши предметом
дискусій і численних досліджень протягом наступних десятиліть. Такий
великий інтерес до цієї проблеми зрозумілий, тому що в ній порушені основи
спадкування, і сама ця проблема стосується області, у якій ембріологія
торкається до науки про спадковість — генетики. У генетичному плані суть
цієї проблеми полягає в тім, щоб зрозуміти, яким чином розмаїтість ознак і
властивостей багатоклітинного організму визначене (продетерміноване) в
статевих клітинах і яким шляхом ці спадкові задатки реалізуються у вигляді
ознак і властивостей і передаються статевим клітинам потомства. В
ембріологічному плані сутність проблеми полягає в з'ясуванні походження
статевих клітин у процесі індивідуального розвитку, їхніх взаємин із
соматичними клітинами, у вивченні їх тонкої морфологічної структури й
особливостей їх біохімічних і фізіологічних властивостей.
Період власного розвитку статевих клітин називають гаметогенезом
(gametes — чоловік, gamete — дружина) чи предзародковим розвитком. Розвиток
яйцеклітини названий оогенезом, розвиток сперматозоїда — сперматогенезом.
Розвиток статевих клітин включає наступні етапи:
1. Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцитів) від інших
(соматичних) клітин організму.
2. Період розмноження статевих клітин, називаних на цій стадії
гоніями (жіночі статеві клітини — оогонії, чоловічі —
сперматогонії).
3. Період росту, у ході якого жіночі статеві клітини іменуються
ооцитами I порядку, а чоловічі статеві клітини — сперматоцитами
I порядку; у цей час хромосоми обох типів клітин проходять
стадії профази мейозу.
4. Період дозрівання, в ході якого мейотичні ділення: після
першого поділу утворяться ооцити і сперматоцити II порядку,
після другого — відповідно зріла яйцеклітина (яйце) і
сперматида.
Історія
У 1880 р. Нуссбаум вказав на відмінність між статевими і соматичними
клітинами і висловив ідею про особливий для статевих клітин «зародковий»
(зачатковий) шлях їхнього утворення в онтогенезі, що була розвита А.
Вейсманом.
З ідеї зачаткового шляху випливало, що лінії розвитку статевих і
соматичних клітин в онтогенезі повинні роз'єднатися дуже рано, тобто
попередники статевих клітин відокремлюються на самих ранніх етапах
ембріонального розвитку. І дійсно, були описані випадки, коли майбутні
статеві клітини ембріона (первинні статеві клітини) дуже рано відрізнялися
за рядом ознак від інших (соматичних) клітин. Первинні статеві клітини (їх
називають також гоноцитами) володіють характерними морфологічними ознаками:
мають трохи більш великі розміри, ніж розміри навколишніх соматичних
клітин, велике ядро, більш виражену базофілію, відрізняються за деякими
гістохімічними показниками (реакція на лужну фосфатазу). У цитоплазмі
гоноцитів були виявлені характерні ультраструктури, що одержали назву
эктосом («статевих детермінант», по термінології А. Вейсмана). Надалі саме
їхня присутність стала основною ознакою первинних статевих клітин. Виникла
гіпотеза, відповідно якої эктосомы визначають тотипотентные властивості
статевих клітин. Ці структури були детально досліджені на широкому колі
об'єктів із застосуванням електронного мікроскопа і цитохімічних методів. У
їхньому складі була виявлена РНК, кислі білки. Виявилося, що структури типу
«статевих детермінанті» не зустрічаються в соматичних клітинах, за винятком
нижчих тварин, у яких вони виявлені в особливих видах клітин дорослої
особи, здатних перетворитися в статеві.
В останні роки більшість дослідників схильні вважати, що структури,
відомі як «статеві детермінанти», можна використовувати як ознаки
(«маркери») для ідентифікації первинних статевих клітин, але навряд чи їх
варто розглядати як самі фактори, що визначають (детерминують) потенції цих
клітин (їх тотипотентність). Питання про те, які клітинні компоненти
гоноцитів відповідальні за їх тотипотентність, поки не вирішений.
Ґрунтуючись на цитологічних характеристиках і на результатах
експериментів по видаленню, випалюванню, пересадженням ділянок ембріона, що
містять клітини з такими ознаками, у ряді випадків вдалося знайти місця
виникнення гоноцитів в ембріоні і простежити їхній наступний розвиток. У
будь-якому випадку статеві клітини виникають досить рано, тобто проробляють
складний шлях розвитку, перш ніж стануть здатні до запліднення і дадуть
початок новій особині.
Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцитов) від інших
(соматичних) клітин організму.
Передзародковий розвиток
У деяких організмів на самих ранніх стадіях розвитку вдається виявити
ділянки яйця, з яких надалі розів'ються статеві клітини. Так, у багатьох
комах, наприклад у двокрилих, на задньому полюсі яйця ще до початку
розвитку зародка видно скупчення эктосом («статевих детермінант»). Ця
ділянка ооплазми (статева плазма) у результаті наступних розподілів яйця
виявляється в первинних статевих клітинах.
У яйцях кінської аскариди (круглі червии) первинна статева клітина
цілком відокремлюється від інших — соматичних — клітин уже після четвертого
поділу яйцеклітини, у веслоногого рака (циклопа) статеву клітину, що
розвивається, також можна віддкремити дуже рано: за присутністю в ній
гранул — эктосом — після першого поділу яйцеклітини. При наступних поділах
ці гранули щораз потрапляють лише в одну з клітин зародка, а після 6-го
розподілу эктосомы розподіляються між двома дочірніми клітинами, що і
являють собою первинні статеві клітини, що вже чітко відрізняються від
соматичних.
У хребетних первинні гоноцити відокремлюються на трохи більш пізніх
стадіях. Однак у безхвостих амфібій, як і в комах, статева плазма
відокремлюється дуже рано, у незаплідненому яйці.
У хвостатих амфібій на відміну від безхвостих в незаплідненому яйці не
вдається знайти структур типу «статевих детермінант». Гоноцити цих тварин
уперше виявляються значно пізніше, ніж у безхвостих амфібій,— лише після
формування основних систем органів і незадовго до вилуплення личинки.
Очевидно, вони диференціюються з мезодерми так званої бічної пластинки.
У вищих хребетних (рептилій, птахів і ссавців) гоноцити були знайдені
на границі зародкової і позазародкової областей ембріона, на стадіях, коли
він складається з декількох тисяч клітин. У ссавців, згідно з останніми
даними, гоноцити відокремлюються значно раніше.
Чи є виявлені в ранньому эмбріогенезі первинні гоноцити єдиним джерелом
статевих клітин статевозрілої особини, чи статеві клітини додатково
виникають із соматичних на більш пізніх стадіях? У нижчих тварин — губок,
кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів — запас статевих клітин
поповнюється протягом усього життєвого циклу. Так, хоча у кільчастих червів
первинні гоноцити рано відокремлюються, видалення гонад навіть у дорослих
тварин не робить їх стерильними, оскільки статеві клітини виникають з
особливих малодифференційованих «резервних» клітин — необластів. У
війчастих червів раннього утворення статевих клітин не спостерігається;
