Грибковые болезни злаков
находящихся на поверхности семян, или от спор и гемм, расположенных род
чешуйками.
Головня проса. Возбудитель—Sphacelotheca panicimiliacei (Pers.) Bub..
Поражает метелку, превращая ее в твердое черное комовидное образование,
прикрытое грязно-белой тонкой оболочкой и выступающее из влагалища верхнего
листа. В период обмолота желваки разрушаются, и споры загрязняют здоровые
семена. Споры темно-бурые, с двухконтурной оболочкой, округлые или
угловатые, слабошиповатые, иногда без шипиков, 9—14 мкм в диаметре.
Заражение происходит в почве при прорастании семян.
2. Ржавчина.
Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты
(Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы,
поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia, имеют сложный цикл
развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм
спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, ба-
зидиоспоры). Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-
cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная)
стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для
которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие
гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии
(уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины
пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины
Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма,
т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и
гетереции (разнохозяйности).
Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние
пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба,
желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение
всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они
служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы
темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых
органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из
телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или
осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры
заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со
сперма-циями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через
эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у
некоторых видов ржавчины).
Ржавчинные грибы на хлебных злаках, как и на других культурах,
—обязательные, узкоспециализированные паразиты. Они приспособились поражать
определенные виды и сорта культивируемых растений, нанося им существенный
вред.
Специализация. На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов
ржавчины. Огдельные из них способны заражать несколько видов злаковых
растений, однако это говорит не об отсутствии специализации, а о
существовании в пределах вида многих специализированных форм, способных
заражать только определенные виды растений. Например, Р. graminis f.
tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae
— растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.
Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В
состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или
группы сортов.
Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и
пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у некоторых
ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на
промежуточных хозяевах в 0 стадии. Перекомбинации ядерного содержимого
возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и
специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем
мутаций и гетеро-кариоза.
Вредоносность. Ржавчина резко снижает урожайность, зимостойкость,
засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив
зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины
теряется 15...25% урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25...30 до
5...6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое,
что попадает в отход. В отдельные годы в некоторых районах Северного
Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2...4 ц/га, в Амурской области в
годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы вообще не убирали, в 1957
г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы составлял 4...5 ц/га.
Ржавчина, как и головня, распространена повсеместно и всюду сопутствует
питающему растению.
Определение размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями,
так как болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит
от степени поражения.
Большая вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит
массовый характер. После первичного проявления происходит сначала
постепенное, а затем быстрое ее нарастание за счет последующих поколений II
стадии и сохраняющейся на протяжении всей вегетации восприимчивости
растений. Таким образом, период возможного заражения со стороны растений
почти ничем не ограничен
Сущность вредоносности сводится к тому, что нарушение целостности
тканей влечет за собой целый ряд нежелательных последствий. На пораженном
растении эпидермис разрывается во многих местах. Например, при поражении
растений возбудителем стеблевой ржавчины в среднем на каждом стебле может
быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В
результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а
следовательно, и к нарушению нормальных процессов образования и оттока
углеводов, к уменьшению роста и задержке фаз развития; снижается
зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов;
уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо
и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое
испарение влаги; поражение способствует полеганию.
Виды ржавчины на пшенице
Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель - Puccima gramims Pers.
f. tritici Eriks. et Henn. Поражает стебли, листовые влагалища, а иногда
ости и стержень колоса. На них сначала образуются желтые (ржавые)
продолговатые летние пустулы-урединии, сопровождающиеся разрывом
эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке, эллипсоидные, одноклеточные, 20—
42 Х 14—22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой. Затем к концу лета
развиваются черные порошащие продолговатые телиопустулы с телиоспорами.
Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке,
35—60 Х 12—22 мкм.
Весенняя (эциальная) стадия развивается на барбарисе (Berbens L.) или
на магонии (Mahoma Watt) в виде темно-коричневых точечных спермогониев с
верхней и светло-желтых пустул (эциев) с нижней стороны листа. Эциоспоры
округло-тупомногогранные, 14—22Х X 12—18 мкм, с желтым содержимым.
Бурая листовая ржавчина. Возбудитель—Puccima triticina Eriks. Поражает
листья и листовые влагалища, на которых образуются бурые округлые
подушечки, разбросанные в беспорядке Это урединии с урединиоспорами.
Урединиоспоры округлые, светло-бурые, одноклеточные, 19—20 мкм в диаметре,
с шипиками.
Позднее на стареющих листьях, чаще всего с нижней стороны, можно найти
и телиопустулы в виде черных блестящих подушечек, прикрытых кожицей
(эпидермисом) листа. Телиоспоры в них двуклеточные, бурые, булавовидной
формы, на ножке, 30—42 х 14—20 мкм.
Эциостадия этого вида ржавчины развивается на травянистых растениях из
семейства Лютиковые, василистнике—Thahctrum L. (в Европейской части России)
и лещице — Leptopyrum fumanoides Reichb. (в Восточной Сибири).
В условиях Европейской части России этот вид ржавчины часто развивается
без промежуточного растения-хозяина, перезимовывая в летней стадии на
посевах озимых культур.
Желтая ржавчина. Возбудитель - Puccinia striiformis West. (сии. Р.
glumarum Eriks. et Henn). Поражает все надземные части растений (листовые
влагалища, листья, колосковые чешуи, ости, зерна). На них образуются желтые
полосы с мелкими светло-желтыми лимонного оттенка пустулами летнего
спороношения гриба, расположенными вытянутыми линиями в виде строчки. В
течение лета гриб дает несколько поколений урединиоспор. Последние
округлые, шиповатые, ярко-желтой окраски, 17—30 х 15—26 мкм Телиопустулы
образуются чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом Телиоспоры
двухклеточные, булавовидные, бурые, на короткой ножке, 30—40 Х 16—24 мкм.
