Грибковые болезни злаков
дольше оказывает отрицательное воздействие на растение.
Биология. Большинство видов головневых грибов сохраняется из года в год
в виде головневых спор на поверхности зерна или в почве, и только у
немногих видов мицелий зимует внутри зерна.
Головневые споры в почве долго не сохраняются, они не нуждаются в
периоде покоя и при благоприятных условиях влажности и температуры
прорастают. Как правило, это происходит той же осенью или весной следующего
года. Исключение составляют споры, собранные в клубочки (Urocystis
occulta), находящиеся в пузыревидных наростах растений (Ustilago zeae), и
споры, требующие периода покоя (Tilletia controversa).
Период заражения растений головневыми грибами ограничен возрастом
ткани. Одни виды заражают только проростки зерна (Т. caries, U. avenae),
другие способны заражать молодые надземные части растений (Т. controversa,
U. zeae), третьи заражают завязи в период цветения (U. tritici, U. nuda).
Специализация. У нас в стране на зерновых культурах паразитирует около
20 видов головневых грибов. Все они узкоспециализированы, приурочены только
к одному виду питающего растения. Например, возбудитель твердой головни
пшеницы (Tilletia caries) не заражает овес или ячмень, возбудитель головни
овса не может заразить пшеницу и т. д.
Наличие гетероталлизма (раздельнополости) у головневых грибов
определяет возможность получения новых форм и рас, отличных or родительских
либо в морфологическом отношении, либо в отношении специализации,
вирулентности, культуральных признаков, биохимических и других
особенностей.
Новые формы и расы образуются в результате межвидового и внутривидового
скрещивания при копуляц] и базидиоспор. Чаще они возникают от скрещивания
между близкими видами и формами головни.
В природе количество форм и рас в пределах вида не является постоянным,
процесс формирования идет непрерывно. У некоторых видов имеется по одной
форме, а у других их несколько.
У U. tritici имеются две формы, одна поражает преимущественно
разновидности и сорта Triticum vulgare и реже встречается на Т. durum,
вторая приурочена к твердой пшенице (Т. durum) У этого вида возбудителя
внутри двух форм имеются расы, отличающиеся друг от друга приуроченностью к
какому-либо сорту или группе сортов. Распространение рас может
ограничиваться определенным ареалом. Устойчивость у некоторых сортов иногда
имеет местное значение.
Знание специализации и расового состава возбудителя важно не только для
селекционеров в работе по выведению устойчивых сортов, но и для
практических работников, которые должны правильно подходить к выбору
сортов, а также проводить замену поражаемых сортов.
Виды головни на пшенице
Твердая головня. Возбудители—Tilletia caries (DC.) Tul. (син. Т.
tritici Wint.) —споры шаровидные с сетчатой оболочкой, 14—22 мкм в диаметре
и Т. levis Kuehn.—споры неправильно округлые, 15—23 мкм в диаметре или
продолговатые, размером 17—25х14—19 мкм, с гладкой оболочкой. Поражают
завязь. Вместо зерна образуется головневый мешочек, состоящий из телиоспор,
покрытых сероватой оболочкой. При раздавливании головневого мешочка
обнаруживается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с
селедочным запахом. Заражение растений происходит в почве от прорастающих
спор, находящихся на поверхности семян. Заражаются проростки через
колеоптиле.
Карликовая головня. Возбудитель — Tilletia controversa Kuehn. Споры
округлые, с сетчатой поверхностью, часто окружены бесцветным слизистым
слоем, 19—28 мкм в диаметре Наряду с темноокрашенными телиоспорами
встречаются бесцветные (гиалиновые) споры с гладкой оболочкой Поражает
завязь, как и твердая головня В колосе вместо зерна образуются головневые
мешочки, мелкие, с закругленным верхним конусом и маленьким
отростком—остатком рыльца.
Растение, пораженное карликовой головней, низкорослое (карликовое), с
повышенной кустистостью Заражение растений происходит у поверхности почвы.
Заражаются всходы в фазе одного—трех листьев
Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago tritici (Pers ) Jens Споры
мелкие, шаровидные или продолговатые, 5—9 мкм в диаметре Разрушает все
части колосков От колоса остается неразрушенным только стержень Больные
колосья появляются к моменту колошения Вместо колоса из влагалища листа
выступает сажистая масса спор. Споры распространяются током воздуха
Растения заражаются в период цветения от спор, попадающих на цветки с
соседних больных колосьев.
Стеблевая головня. Возбудитель — Urocysfis tritici Koern. Поражает
листья, листовые влагалища и стебли, на которых образуются узкие длинные
сероватые полосы Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает
черная масса телиоспор гриба. Последние в спорокучках, размером
14,4—35,5х11,2— 26,3 мкм, состоящих из одной, двух, реже из трех-четырех
центральных темно-коричневых спор и периферических полушаровидных
дугообразных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, 7—10 мкм в диаметре
Колос не доразвивается Стержень его тоже бывает поражен Заражение
происходит при прорастании семян от спор, находящихся на их поверхности или
сохранившихся в почве
Индийская головня. Карантинный объект Возбудитель — Neovossia indica
(Mitra) Muriel. Поражает зародышевую часть или бороздку зерновки Телиоспоры
эллипсоидные или шаровидные, крупные, размером 22— 42Х25—40 мкм Оболочка
спор коричневая, чуть красноватая, сетчатая, с бесцветным хвостовидным
придатком или без него (см рис 1, 5) Споры прорастают после периода покоя в
базидию с пучком удлиненных базидиоспор, число которых колеблется от 32 до
128, или в нитевидный промицелий с пучком споридий на вершине
Виды головни на ржи
Твердая головня. Возбудитель — Tilletia secalis Kuehn. Поражение
сходно с поражением пшеницы твердой головней. Телиоспоры от 18—23 до 26,3
мкм в диаметре. Заражение происходит в период прорастания семян в почве от
прорастающих спор, находящихся на поверхности семян.
Стеблевая головня. Возбудитель— Urocystis occulta Rab. (син. Tuburcinia
occulta Liro). Болезнь сходна со стеблевой головней пшеницы (см. с. 7, рис.
1, 4}.
Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago vauiloui Jacz. Разрушает
колоски, чаще всего на нижней части колоса. В верхней части колоса колоски
обычно бесплодные. Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, диаметром
4,6—6,4 мкм, иногда до 15 мкм. По биологии развития возбудителя и симптомам
эта головня сходна с пыльной головней пшеницы. Растения заражаются при
цветении.
Виды головни на ячмене
Каменная головня. Возбудитель— Ustilago hordei Kell. et Sw. Поражает
все части колосков, кроме остей. Споры не распыляются, а остаются в виде
твердой массы, прикрытой в виде пленки остатками покровных тканей цветковых
и колосковых чешуи (рис. 2, 1). Споры гладкие, светло-коричневые, 5,5х7,5
мкм. Заражение происходит в почве в период прорастания семян.
Пыльная головня. Возбудитель— Ustilago nuda Kdl. et Sw. Как и пыльная
головня пшеницы, поражаег колоски колоса, превращая их в черную массу спор,
распыляющуюся во время цветения. К уборке урожая от колоса остается голый
стержень. Растения заражаются при цветении от спор, попадающих на цветки с
соседних больных колосьев. Споры шаровидные, реже овальные или угловатые,
светло-коричневые, со щетинками, размером 4—5х6,5 мкм.
Черная (ложная пыльная) головня. Возбудитель— Ustilago nigra Tapke. По
характеру поражения напоминает предыдущий вид головни (разрушает все части
колосков), но споры несколько крупнее (от 6 до 8,5 мкм). Заражение
происходит в почве в период от прорастания семян до появления всходов.
Виды головни на овсе
Твердая, или покрытая, головня. Возбудитель— Ustilago levis (Kell. et
Sw.) Magn. (син. U. kolleriе). Поражает завязь и цветковые чешуи в колосках
метелки. Споры гладкие, без щетинок, 3,6—8,3 мкм в диаметре, сохраняются в
комочках, прикрытых колосковыми чешуями, и просвечивают через их тонкие
серебристые ткани. Во время обмолота комочки разбиваются, и споры
загрязняют здоровые семена. Заражение происходит при прорастании семян в
почве. Заражается проросток до выхода на поверхность почвы.
Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago avenae Jens. Разрушает все
части колосков метелки, превращая их в черно-оливковую споровую массу.
Споры округлые или эллипсоидные, светло-коричневые, со щетинками, 4—8 мкм в
диаметре. Распыляются в период вегетации овса. Попадая на цветки здоровых
соседних метелок, они прорастают и заражают внутренние части цветковых
чешуи. Заражение происходит в почве при прорастании семян от спор,
