Генетика, особенности индивидуального развития
принять их в качестве образца. Условия эти можно сформулировать следующим
образом:
1) проведение предварительных исследований для ознакомления с
экспериментальным объектом;
2) тщательное планирование всех экспериментов, с тем чтобы всякий раз
внимание было сосредоточено на одной переменной, что упрощает наблюдения;
3) строжайшее соблюдение всех методик, с тем чтобы исключить
возможность введения переменных, искажающих результаты (подробности см.
ниже);
4) точная регистрация всех экспериментов и запись всех полученных
результатов;
5) получение достаточного количества данных, чтобы их можно было
считать статистически достоверными.
Как писал Мендель, «достоверность и полезность всякого эксперимента
определяются пригодностью данного материала для тех целей, в которых он
используется».
Следует, однако, отметить, что в выборе экспериментального объекта
Менделю кое в чем и просто повезло: в наследовании отобранных им признаков
не было ряда более сложных особенностей, открытых позднее, таких как
неполное доминирование, зависимость более чем от одной пары генов,
сцепление генов.
2.1. Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления.
Для своих первых экспериментов Мендель выбирал растения двух сортов,
четко различавшихся по какому-либо признаку, например по расположению
цветков: цветки могут быть распределены по всему стеблю (пазушные) или
находиться на конце стебля (верхушечные). Растения, различающиеся по одной
паре альтернативных признаков, Мендель выращивал на протяжении ряда
поколений. Семена от пазушных цветков всегда давали растения с пазушными
цветками, а семена от верхушечных цветков- растения с верхушечными
цветками. Таким образом, Мендель убедился, что выбранные им растения
размножаются в чистоте (т.е. без расщепления потомства) и пригодны для
проведения опытов по гибридизации (экспериментальных скрещиваний).
Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта
пыльники до того, как могло произойти самоопыление (эти растения Мендель
называл «женскими»); пользуясь кисточкой, он наносил на рыльца этих
«женских» цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта; затем он
надевал на искусственно опыленные цветки маленькие колпачки, чтобы на их
рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Мендель проводил
реципрокные скрещивания - переносил пыльцевые зерна как с пазушных цветков
на верхушечные, так и с верхушечных на пазушные. Во всех случаях из семян,
собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пазушными цветками.
Этот признак-«пазушные цветки»,-наблюдаемый у растений первого гибридного
поколения, Мендель назвал доминантным; позднее, в 1902 г., Бэтсон и Сондерс
стали обозначать первое поколение гибридного потомства символом F1. Ни у
одного из растений F1 не было верхушечных цветков.
На цветки растений F1 Мендель надел колпачки (чтобы не допустить
перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена,
собранные c растений F1, были пересчитаны и высажены следующей весной для
получения второго гибридного поколения, F2 (поколение F2 - это всегда
результат инбридинга в поколении F1, в данном случае самоопыления). Во
втором гибридном поколении у одних растений образовались пазушные цветки, а
у других - верхушечные. Иными словами, признак «верхушечные цветки»,
отсутствовавший в поколении F1, вновь появился в поколении F2. Мендель
рассудил, что этот признак присутствовал в поколении F1 в скрытом виде, но
не смог проявиться; поэтому он назвал его рецессивным. Из 858 растений,
полученных Менделем в F2, у 651 были пазушные цветки, а у 207-верхушечные.
Мендель провел ряд аналогичных опытов, используя всякий раз одну пару
альтернативных признаков. Результаты экспериментальных скрещиваний по семи
парам таких признаков приведены в табл. 1.
|Признак |Родительские растения |Поколение F2 |Отношение|
|Доминантный |рецессивный|доминантны|рецессивные|
|признак |признак |е | |
|Высота |Высокий |Низкий |787 |277 |2,84 : 1 |
|стебля | | | | | |
|Семена |Гладкие |Морщинистые|5474 |1850 |2,96 : 1 |
|Окраска |Желтые |Зеленые |6022 |2001 |3,01 : 1 |
|семян | | | | | |
|Форма плодов|Плоские |Выпуклые |882 |299 |2,95 : 1 |
|Окраска |Зеленые |Желтые |428 |152 |2,82 : 1 |
|плодов | | | | | |
|Положение |Пазушные |Верхушеч-ны|651 |207 |3,14 : 1 |
|цветков | |е | | | |
|Окраска |Красные |Белые |705 |224 |3,15 : 1 |
|цветков | | | | | |
|Итого |14949 |5010 |2,98 : 1 |
Таблица 1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию семи пар
альтернативных признаков.
(Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных признаков приближается к
теоретически ожидаемому 3 : 1).
Во всех случаях анализ результатов показал, что отношение доминантных
признаков к рецессивным в поколении F2 составляло примерно 3 : 1.
Приведенный выше пример типичен для всех экспериментов Менделя, в
которых изучалось наследование одного признака (моногибридные скрещивания).
На основании этих и аналогичных результатов Мендель сделал следующие
выводы:
1. Поскольку исходные родительские сорта размножались в чистоте (не
расщеплялись), у сорта с пазушными цветками должно быть два «пазушных»
фактора, а у сорта с верхушечными цветками - два «верхушечных» фактора.
2. Растения F1 содержали по одному фактору, полученному от каждого из
родительских растений через гаметы.
3. Эти факторы в F1 не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.
4. «Пазушный» фактор доминирует над «верхушечным» фактором, который
рецессивен. Разделение пары родительских факторов при образовании гамет
(так что в каждую гамету попадает лишь один из них) известно под названием
первого закона Менделя, или закона расщепления. Согласно этому закону,
признаки данного организма детерминируются парами внутренних факторов. В
одной гамете может быть представлен лишь один из каждой пары таких
факторов.
Теперь мы знаем, что эти факторы, детерминирующие такие признаки, как
расположение цветка, соответствуют участкам хромосомы, называемым генами.
Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении
наследования одной пары альтернативных признаков, служат примером
моногибридного скрещивания.
2.2. Возвратное, или анализирующее, скрещивание.
Организм из поколения F1, полученного от скрещивания между
гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен
по своему генотипу, но обладает доминантным фенотипом. Для того чтобы
проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по
рецессивному аллелю. В поколении F2 особи с доминантным фенотипом могут
быть как гомозиготами, таки гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось
выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать
это, служит эксперимент с использованием метода, называемого анализирующим
( возвратным ) скрещиванием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с
организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно
определить этот генотип путем одного скрещивания. Например, у плодовой
мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с
длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для
установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой
мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех
потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным
генотипом - гомозигота по доминантному аллелю. Численное соотношение
потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1 : 1 указывает на
гетерозиготность особи с неизвестным генотипом.
2.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения.
Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной
паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух
пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум
признакам, называют дигибридными.
В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха,
различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд.
2.1, он скрещивал между собой чистосортные ( гомозиготные) растения с
