Реферат: Симбиоз

Изучение с помощью электронного микро­скопа цианелл, входящих в состав глауко­цистиса, выявило у них сильную степень ре­дукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл по­казало, что их окружает лишь тонкая (100 ^ 10.4) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова — уникальное явление среди вступающих в сим­биоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл вид­но, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишен­ных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляет­ся путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клет­ки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по несколько цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность сим­биоза. В отличие от органелл распределение цнанелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер рас­хождения цианелл по дочерним клеткам регу­лируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в органеллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют своп индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развивают­ся, но II размножаются.

Среди симбиозов, образованных с участием водорослей, наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРИБА И ВОДОРОСЛИ В ТЕЛЕ ЛИШАЙНИКА

Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника занимал умы ученых еще в конце прошлого столетия, да и в паше время продолжает волновать лихенологов. Со дня открытия С. Швендснера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее де­сятка теорий, пытающихся объяснить отноше­ния между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и оконча­тельно доказанной. С. Ш в е н д е не р, обна­ружив, что лишайник состоит из гриба и водо­росли, предположил, что гриб в слоевище па­разитирует на водоросли. Однако он ошибоч­но отвел грибу роль хозяина, а водоросли — раба.

Но уже в те времена некоторые ученые выд­винули мысль о двустороннем паразитизме компонентов лишайника — гриба на водоросли и водоросли на грибе. При этом было высказа­но предположение, что гриб и водоросль в слое­вище лишайника находятся в полном морфофизиологическом единстве и связаны между собой так же, как корни и листья цветковых растений. Такое сравнение, безусловно, было совсем необоснованным.

Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистического симбиоза. Сторонники этой теории счита­ли, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе: водо­росль “снабжает” гриб органическими вещест­вами, а гриб “защищает” водоросль от чрезмер­ного нагревания и освещения и “обеспечивает” ее водой и неорганическими солями. Однако в 1873 г. этой идеалистической теории был на­несен удар. Известный французский исследо­ватель Е.Борн е, изучая анатомическое строе­ние слоевища лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки — гаустории, всасывающие органы гриба. Это поз­воляло думать, что гриб использует содержи­мое клеток водорослей, т. е. ведет себя как па­разит.

За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или прони­кают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, гриб­ному компоненту.

О том, что в слоевище лишайника происхо­дит обмен веществами между грибом и водо­рослью, ученые стали говорить сразу после от­крытия двойственной природы лишайников. Однако некоторые экспериментальные под­тверждения этим предположениям были полу­чены лишь за последние три десятилетия. При­менение новейших методов физиологических исследований с использованием меченых атомов углерода и азота, особых красящих веществ и некоторых других позволило установить, что гриб получает вещества, ассимилируемые водо­рослью, и ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм. Однако для существования как самого гриба, так и лишай­ника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормаль­но развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исклю­чения водоросли и, использовав их содержимое, уничтожать их, это в конце концов может при­вести к гибели всех водорослей слоевища. Но тогда, уничтожив весь свой запас питания, по-

гибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв — здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.

Учеными были замечены любопытные защит­ные реакции со стороны лишайниковых водо­рослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в ре­зультате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В мо­лодых растущих водорослях происходит энер­гичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникнове­нию абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Способность водорослей нормально разви­ваться и даже размножаться в слоевище ли­шайника сохраняется скорее благодаря уме­ренности паразитизма самого гриба.

Ученые отмечают, что степень паразитизма гриба на водоросли различна не только у раз­ных видов лишайников, но даже в одном и том же слоевище. Резкий паразитизм обнаружен лишь у примитивных лишайников. Гаустории, проникающие глубоко внутрь протопласта во­доросли, пока что были найдены лишь у наибо­лее просто организованных форм, в слоевище которых еще нельзя различить оформленных дифференцированных слоев. В слоевищах более высокоорганизованных лишайников часть кле­ток водорослей поражена грибными гифами, а остальные продолжают нормально жить и раз­виваться. Обычно у высокоорганизованных форм лишайников паразитизм гриба на водо­росли носит весьма умеренный характер: преж­де чем гриб убьет пораженные им клетки, успе­вает вырасти одно или несколько поколений водорослей.

Отношения между мико- и фикобионтом в слоевище лишайника не сводятся только к па­разитизму гриба на водоросли. Ученые пред­полагают, что эти отношения гораздо сложнее. Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А. А. Е ленки н, изучая анатоми­ческое строение лишайников, обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей — скоп­ления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвымклеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело А. А. Еленкина к мысли, что гриб в слоевище лишайника вначале прояв­ляет себя как паразитический организм, пора­жая живые клетки водоросли и используя их содержимое. Затем, убив водоросль, гриб пере­ходит к сапрофитному способу питания, погло­щая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника А. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофитизмом.

Интересную мысль о взаимоотношении ком­понентов в слоевище лишайника высказал в 60-х годах нашего столетия крупнейший совет­ский лихенолог А. Н. О к сне р. Он пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника, полностью изолированная от внешней среды грибной тканью, обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существования вещества, за исключе­нием тех органических соединений, которые она сама вырабатывает на свету в процессе асси­миляции углекислоты. К этим жизненно необ­ходимым для водоросли веществам относится прежде всего вода, а также минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слое­вище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Как показало изучение лишайниковых водорослей в чистых культурах, многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию.

Таким образом, ученые считают, что водо­рослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапро­фит на теле водоросли, а фикобионт, в свою оче­редь, паразитирует на лишайниковом грибе. При этом паразитизм фикобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба.

Страницы: 1, 2, 3, 4