Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями.

Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные,

молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные,

потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в

исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её

ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития

до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций

осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с

молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было

обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения,

что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в

связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными

факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными.

При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других

авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском

Дальнем Востоке.

Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как

и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг

друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций

определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных

кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах

ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и

участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично-

зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично-

лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом

бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом

редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие

генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в

восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной

нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной

рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В

большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах,

подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие

субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием

парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое

участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций

брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем,

что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез

(переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное

состояние), вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном

состоянии.

Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных

ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным

самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.

Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем

оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и

способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития

особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только

общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов,

но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут

вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их

динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков,

характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На

популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим

адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность

ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным

резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).

1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ

ПРИУРОЧЕННОСТЬ БРУСНИКИ

Брусника имеет обширный голарктический ареал, который охватывает

большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от Пиреней

до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от Аляски

до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение встречается

на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).

Брусника распространена почти по всей территории бывшего СССР, кроме

южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части

Казахстана и Закавказья. Северная граница ареала проходит по морскому

побережью, а также брусника встречается на о. Колгуев, южном острове Новой

Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого океана, захватывая

Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё побережье Охотского

моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала брусники

обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра (Атлас

ареалов…, 1976).

Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу

ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным

вечнозелёным кустарничкам.

А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид.

Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада

Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного

кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей

части его близких сородичей в тропических горных районах.

Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в

травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых,

кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и

на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и

вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение

(Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди

кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).

В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит

свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает

возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и

супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).

Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость,

обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных

почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием

грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова,

1998).

В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые

березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и

микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и

конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963).

Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных

почвах (Bozenna, 1986).

Наиболее обильна брусника на дренированных, большей частью кислых и

бедных питательными веществами подзолистых почвах. В некоторых районах

(Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно богатых

почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты

буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956).

Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида

кальция не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно,

кустарничек может произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как

минеральными, так и органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).

К влажности почвы брусника также нетребовательна — встречается как на

сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987). Уровень стояния вод

–12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин, 1993). Большей частью

с увеличением сухости почв обилие брусники в травяно-кустарничковом покрове

сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо освещённых участках

(Солоневич, 1956).

V. vitis-idaea относительно мало теневынослива и поэтому наиболее

обильна в светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые

растения, 1956). Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах

или низкоплотных древостоях (Булгаков и др., 1987).

Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по отношению к

кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6

(Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10