Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

состояний и темпам развития).

Поливариантность по темпам развития или временная поливариантность

выражается в различной скорости индивидуального развития (Воронцова,

Заугольнова, 1978). Это наименее изученный к настоящему времени тип

поливариантности онтогенеза. Одним из важнейших его параметров является

продолжительность онтогенетических состояний, или онтохрон. Определить его

можно после многолетних наблюдений за маркированными растениями. Так,

подобными наблюдениями за маркированными луговыми растениями модельных

видов показано, что длительность пребывания особи в одном онтогенетическом

состоянии (онтохрон) может варьировать в зависимости от темпов развития: то

более быстрых, то более медленных, вплоть до временного прекращения

развития (вторичный, или временный покой) (Ценопопуляции растений, 1988;

Жукова, 1995).

Существование внутрипопуляционных групп, отличающихся по темпам

развития, впервые было описано в лесоводческой литературе, когда в

одновозрастных насаждениях различных древесных пород были обнаружены

растения с пониженной жизненностью и замедленной скоростью роста

(Завадский, 1968; Ценопопуляции растений, 1988).

В результате многолетних наблюдений в естественных и искусственных

луговых фитоценозах (Ермакова, Жукова, 1985; Жукова, Шейпак, 1985) были

описаны пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие,

нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в

более молодые возрастные состояния вследствие омоложения.

1 класс — ускоренное развитие. В луговедческой литературе

неоднократно отмечалось ускоренное развитие луговых трав в посевах (Смелов,

1966; Работнов, 1984), прежде всего за счёт уменьшения прегенеративного

периода. Так, некоторые особи ежи сборной Dactylis glomerata L. и овсяницы

луговой Festuca pratensis L. завершают полный онтогенез за 4-5 лет

(Ермакова, Жукова, 1985). Особи луговика дернистого на вырубках и залежах

иногда зацветали на 3-й год (вместо 5-7-го).

Однако возможен и другой путь ускорения развития — пропуск одного

или нескольких возрастных состояний либо целого периода. Такие явления были

описаны у ежи сборной, овсяницы луговой, подорожника большого (Plantago

major L.), лютика ползучего (Ranunculus repens L.) в посевах, где

зарегистрированы пропуски имматурного, виргинильного, молодого,

средневозрастного и старого генеративного и субсенильного состояний.

Максимальный интервал — 5 возрастных состояний: от имматурного до

сенильного (Ермакова, Жукова, 1985).

2 класс — нормальные темпы развития. Анализ временной

поливариантности требует выработки критериев нормального развития. Вопросы

о границах между нормой и отклонением для любых биологических объектов

достаточно сложны. Нормальными темпами развития особей были признаны такие,

при которых продолжительность каждого возрастного состояния является модой

для данной ценопопуляции. Как показали наблюдения, в луговых агроценозах

доля растений, развивающихся нормальными темпами, составляет 50-60%.

3 класс — замедленное развитие — может проявляться в виде задержки

растений в тех или иных возрастных состояниях, прежде всего в

прегенеративном периоде. Так, у луговика дернистого на пойменных лугах

Северной Двины встречаются 7-8-летние ювенильные растения, хотя обычно в

этом состоянии растение находится не более одного вегетативного периода

(Ценопопуляции растений, 1988). У борщевика сибирского прегенеративный

период может продолжаться до 20 лет (Работнов, 1978). У луговых трав

задержка развития может приводить к пропуску очередного возрастного

состояния.

Темпы развития растений связаны с их жизненным состоянием: у

многолетников отмечается тенденция к увеличению продолжительности жизни при

низком уровне жизненности (Ценопопуляции растений, 1988). А.А.Чистякова

(1978, 1982) при изучении темпов развития основных пород в широколиственных

лесах обнаружила, что у деревьев и кустарников в экологически

неблагоприятных условиях неопределённо долгая задержка в прегенеративном

периоде приводит к образованию стланниковых и полустланниковых форм,

практически никогда не достигающих генеративного периода и существующих в

омоложенном состоянии.

4 класс — вторичный или временный покой. Является крайним выражением

задержки развития. Это явление было детально описано Т.А.Работновым у

ветреницы (Anemonoides sp.) на субальпийских лугах Кавказа. Дальнейшие

наблюдения показали, что вторичный покой гораздо более распространённое

явление среди растений, чем предполагалось ранее. В луговых агроценозах в

каждый срок наблюдений в течение вегетационного периода от 2,3 до 25,0%

особей ежи сборной и от 2,0 до 17,5% особей овсяницы луговой находятся в

состоянии вторичного покоя. Указывается, что при воздействии высоких доз

удобрений, как и высокой плотности посевов, доля растений, относящихся к

этой форме временной поливаринтности, значительно возрастает. Это позволяет

оценить вторичный покой как одно из важнейших приспособлений к крайне

неблагоприятным условиям существования (Куркин, 1976; Работнов, 1978, 1984;

Ценопопуляции растений, 1988).

5 класс — реверсии в более ранние состояния или омоложение. Степень

омоложения различна у видов, принадлежащих различным типам онтогенеза и

разным биоморфам: явнополицентрическим, неявнополицентрическим и

моноцентрическим. Поливариантность омоложения заключается в возможности

существования в пределах одной ценопопуляции разных реверсий: например, у

липы сердцелистной Tilia cordata Mill. (Чистякова, 1978), у Deschampsia

flexuosa на вырубках (Ценопопуляции растений, 1988).

Длительные наблюдения за маркированными особями ряда луговых трав

различных биоморф (ежа сборная, овсяница луговая, подорожник ланцетовидный

Plantago lanceolata L., лютик ползучий, тмин обыкновенный Carum carvi L.,

одуванчик лекарственный Taraxacum officinalis L., кровохлёбка лекарственная

Sanguisorba officinalis L.) показали, что на протяжении индивидуальной

жизни одного растения эти формы динамических изменений могут сменяться одна

другой и неоднократно повторяться (Ценопопуляции растений, 1988). Задержка

на любом из этапов, как на протяжении от одного состояния до другого, так и

при переходе во временный покой увеличивает общую продолжительность

онтогенеза.

Систематизация вариантов динамической поливариантности, правила

перехода из одного состояния в последующие могут быть представлены в виде

таблиц запретов и разрешений переходов на протяжении полного онтогенеза

(Жукова, 1995). Так, такие таблицы для некоторых луговых трав показывают,

что 29 переходов (35,8%) у ежи сборной и овсяницы луговой не могут быть

осуществлены из-за биологических свойств этих видов, и ни разу не были

зарегистрированы. Например, переход из ювенильного состояния в

средневозрастное генеративное или реверсии из субсенильного в молодое или

средневозрастное генеративное состояние. Такие таблицы могут служить

своеобразной видовой характеристикой, характеристикой биоморфы и являться

путём выявления особенностей экологической и фитоценотической обстановки,

позволяя выявить специфичность воздействия различных факторов на данную

ценопопуляцию. Длительными наблюдениями за маркированными особями ряда

луговых трав установлено, что на протяжении полного онтогенеза одной особи

темпы её развития могут изменяться на разных этапах, особенно при большой

его длительности. Возможность разнообразных сочетаний нормального,

ускоренного, замедленного развития, вторичного покоя, а также нарушений

последовательности состояний создаёт теоретическую предпосылку

существования множества путей индивидуального развития. По этим данным с

помощью IBM было рассчитано максимально возможное число путей онтогенеза

для ряда модельных видов в различных экологических ситуациях. Дальнейшие

расчёты позволили определить в каждом конкретном варианте максимально

возможное число реализованных путей развития и число фактически реализуемых

путей. Отмечено, что неблагоприятные условия вызывают массовую гибель, а

немногие выжившие экземпляры могут воплотить лишь малое число возможных

путей. В то же время наиболее благоприятные условия существования ускоряют

развитие особей, сокращают продолжительность онтогенетических состояний,

что также уменьшает разнообразие возможных путей онтогенеза.

Один из главных аспектов дальнейшего углубления концепции

поливариантности онтогенеза — выявление генетической компоненты

изменчивости признаков элементов популяции (Жукова, 1995). По мнению

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10