Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

низкой плотности ценопопуляций. В этих условиях темпы развития особей

оказываются высокими, и растения отмирают в генеративном состоянии, поэтому

в ценопопуляциях отсутствуют субсенильные и сенильные растения. Зависимость

между плотностью ценопопуляции и темпами развития особей можно

рассматривать как проявление отрицательных обратных связей, обеспечивающих

регуляцию ценопопуляций.

На примере ковыля перистого показано, что высокая фитомасса

ценопопуляции обеспечивается за счёт быстрых темпов развития при

относительно невысокой плотности или за счёт высокой плотности при

сочетании внешних факторов, ограничивающих мощность растений, но не их

выживание. Это обычно сочетается с замедленными темпами развития, что

приводит к накоплению старых растений в ценопопуляции (Ценопопуляции

растений, 1988).

Влияние плотности на темпы развития особей синюхи голубой

Polemonium coeruleum L. и валерианы лекарственной Valeriana officinalis L.

в природных и искусственных ценопопуляциях изучалось Н.В.Илюшечкиной

(1998). Наблюдения за маркированными особями позволили изучить динамическую

поливариантность онтогенеза и выделить классы развития. Для синюхи голубой

обнаружено пять классов развития: нормальное, ускоренное, замедленное

развитие, вторичный покой и омоложение (или реверсия); для валерианы

лекарственной только четыре класса развития, отсутствовал вторичный покой.

Распределение классов развития синюхи голубой показало, что при изменении

плотности посадки наблюдается перераспределение частот разных классов

развития. Можно видеть, что с одной и той же частотой при разной плотности

растения уходят во вторичный покой, но резко возрастает число растений с

ускоренным развитием. На основании проведённых наблюдений переходов одного

онтогенетического состояния в другое составлены схемы путей онтогенеза

валерианы лекарственной и синюхи голубой.

Об изменчивости общей продолжительности полного онтогенеза и

отдельных его периодов можно судить по данным, полученным в посадках

многолетних трав. Так, у ежи сборной и овсяницы луговой средняя

длительность полного онтогенеза, генеративного и постгенеративного периодов

вдвое длиннее в контрольных вариантах с фосфорно-калийными удобрениями, чем

в опытах с добавками азотных удобрений. Минимальная продолжительность

онтогенеза для обоих видов отмечена в смешанном посеве с полным удобрением,

что подчёркивает дополнительное влияние межвидовой конкуренции.

Протяжённость каждого возрастного периода, в свою очередь, определяет

онтохроны возрастных состояний. Масштабы их изменчивости ещё больше, причём

максимальная и минимальная продолжительность у большинства онтогенетических

состояний этих растений не совпадает в разных вариантах опытов. Только для

субсенильного состояния зарегистрирована минимальная длительность в чистых,

загущенных посевах с полным удобрением (Жукова, 1995).

При изучении воздействия гербицидов на растения Л.А.Жуковой и

О.А.Шейпак (1985) обнаружено необычайное разнообразие путей онтогенеза у

подорожника большого. Анализ данных, полученных в искусственных и

естественных ценопопуляциях подорожника большого, показал, что генеративные

особи наиболее стойки и способны сохранить характер онтогенеза. Однократная

и двукратная обработка 2,4-D в более сильной концентрации вызывает в ряде

случаев у генеративных растений задержку развития или ускоренное развитие с

пропуском одного или нескольких возрастных состояний и лишь иногда

последующее отмирание. Уникальный случай мгновенного старения был

зарегистрирован при двукратной обработке аминной солью ювенильных растений,

которые через два месяца перешли в субсенильное состояние. Отмечается, что

биологической причиной старения при воздействии 2,4-D, вероятно, следует

считать более быструю реализацию потенциальных возможностей растений. Кроме

того, проведённые опыты позволили экспериментально установить возможность

перехода некоторых растений подорожника в состояние вторичного покоя после

двукратной обработки 2,4-D. Установлено, что у старых генеративных и

особенно у субсенильных растений под воздействием гербицидов начинаются

процессы омоложения.

Таким образом, наблюдаемое многообразие путей онтогенетического

развития представляет собой сложные адаптации организменного уровня к

экстремальным ситуациям.

В литературе практически нет данных об исследованиях темпов развития

брусники. Результаты исследований онтогенеза, возрастной структуры

ценопопуляций и темпов развития растения сходной жизненной формы черники

Vaccinium myrtillus L. отражены в работах некоторых авторов.

Так, Е.В.Шавриной (1991) установлено, что в экологическом ряду

сосняков с увеличением влажности почвы наблюдается тенденция к некоторому

увеличению длительности жизненного цикла черники.

И.Г.Соколова (1991) при изучении пространственно-временной структуры

ценопопуляций черники установила, что темпы развития парциальных кустов

черники в березняке и осиннике мало отличимы и составляют почти 7 лет. В

ельнике темп развития парциальных кустов больше на 1-2 года.

Кроме того, в каждой ценопопуляции наблюдалась поливариантность

развития парциальных кустов черники, которая осуществляется по следующей

схеме:

j v g1 g2 g3 ss s

ss

s

К.А.Миронов (1987) изучал восстановление черники после пожаров в

лесном Среднем Заволжье. Анализ возрастной структуры пирогенных и

естественных ценопопуляций показал, что низовые пожары умеренной

интенсивности способствуют удлинению жизненного цикла парциальных кустов.

Так, если на гари 12-летней давности средний возраст кустов составляет 8,3

года, то в естественных ценопопуляциях он равен лишь 6,6 годам. Это

обусловлено, по-видимому, стерилизующим влиянием огня на среду обитания

ягодника, что приводит к снижению повреждаемости последнего вредителями и

болезнями.

Г.И.Бумар и П.Н.Таргонский (1989) отмечают, что исследованию

ценопопуляций и парциальных кустов брусники посвящён ряд работ, выполненных

главным образом в слабо затронутых хозяйственной деятельностью лесах

Западной Сибири. В 1986-1988 гг. ими были проведены исследования по

определению возрастного состава популяций брусники в Украинском Полесье, на

южной границе её сплошного распространения, в следующих фитоценозах:

сосняке молиниевом, сосняке бруснично-зеленомошном и гари 1986 г.,

естественно возобновившейся к 1988 г. берёзой повислой Betula pendula Roth.

и сосной обыкновенной Pinus sylvestris L. В условиях Украинского полесья

при высокой освещённости травяного яруса (на гарях и вырубках) брусника

интенсивно разрастается, а, следовательно, её проективное покрытие в данных

условиях местопроизрастания выше, чем под пологом насаждений. Исследованные

популяции независимо от типа леса характеризуются стабильностью численности

и возрастных параметров. Они также не зависят от инвазии семян с других

сообществ и от колебаний экологических факторов. В спектре возрастного

состава первых двух популяций преобладают зрелые генеративные особи (25,4-

25,6%), в спектре третьей — молодые генеративные (28,8%).

Е.А.Мазная (2001) провела оценку жизненного состояния и возрастной

структуры ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L.,

совместно произрастающих в сосняках кустарничково-лишайниковых и

находящихся под постоянным воздействием атмосферного загрязнения — выбросов

комбината «Североникель», с целью определения возрастной и виталитетной

структуры ценопопуляций. Выяснилось, что независимо от возраста сосны и

степени повреждения лесных экосистем возрастной спектр ценопопуляций

сохраняет полночленность, что указывает на довольно высокую

приспособленность видов к экстремальным условиям, вызванным интенсивным

атмосферным загрязнением. Однако при этом увеличивается доля субсенильных и

сенильных особей. Абсолютный максимум в возрастном спектре независимо от

степени загрязнения приходится на группу молодых виргинильных парциальных

кустов (25,9-43,3%).

Е.Е.Тимошок и Н.В.Паршина (1992) впервые описали основные признаки

возрастных состояний парциальных кустов брусники, количественные и

качественные. К количественным признакам относятся высота растения, диаметр

кроны, возраст растения, длина годичного прироста, число цветков; к

качественным — тип ветвления, степень цветения и степень отмирания.

Для описания возрастных состояний парциальных кустов также были

использованы общие характеристики качественных и количественных признаков

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10