Пространственная ориентация живых организмов посредством зрительной сенсорной системы
перпендикулярно поверхности мембраны, через (r (будем называть их
радиальными дипольными моментами, так как эти моменты направлены по
радиусам микровилл). Очевидно, что общая поверхностная плотность молекул
зрительного пигмента равна ( = (s + (r . При этом различным положениям
плоскости поляризации световой волны (т. е. различным ориентациям вектора
е, который перпендикулярен плоскости поляризации и лежит в так называемой
плоскости колебаний электромагнитной волны) соответствуют и различные
относительные поглощения молекул, входящих в (s , и молекул, входящих в (r.
Так, для е, параллельного оси z, получим
Es( = ((srl, Er|| = 0
(Еr || равна нулю, так как е параллельно оси z и, следовательно,
перпендикулярно плоскости ХОУ, параллельно которой лежат радиально
направленные моменты).
Для е, перпендикулярного оси z, получим
так как для (s справедливы расчеты Муди и Паррисса. Кроме того,
Er( = ((rrl,
что также нетрудно получить, ознакомившись с методом расчета Муди и
Паррисса.
Коэффициент дихроичности поглощения определится как
Если доля молекул, имеющих радиально направленные дипольные моменты, равна
n,
где п < 1, то
Тогда
и, выражая (7) через (6), получим
Отсюда
подставив сюда значение для ( = 4/3, даваемое Лангером и Тореллом для
Calliphora, получим, что n =0.2, т. е. что у Calliphora 20 % молекул
пигмента ориентировано перпендикулярно поверхности мембраны. Распространять
эти выводы на какие-либо другие виды животных с рабдомерным типом сетчатки
глаза, конечно, нельзя, поскольку величина коэффициента дихроичности для
них неизвестна. Более того, Буркхардт и Вендлер (Burkhardt u. Wendler,
1960) получили на той же мухе Calliphora, что при повороте плоскости
поляризации на 90° электрический ответ одиночной ретинулярной клетки
изменяется на 15%. Такое же изменение величины ответа клетки они получили
при двукратном изменении интенсивности света. Отсюда следует, что дихроизм
рабдомера такой клетки должен иметь значение порядка 2, если считать, что
величина электрического ответа клетки зависит только от числа квантов,
поглощенных зрительным пигментом рабдомера.
Сходный результат получили Кувабара и Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) на
мухе Lucilia caesar. Они показали, что поворот плоскости поляризации света
на 90° вызывает уменьшение электрического ответа клетки на величину около
20%. К сожалению, эти авторы не измерили изменение интенсивности света,
вызывающее такое же уменьшение ответа, подобно тому как это сделали
Буркхардт и Вендлер. Тем не менее даже на основании величины уменьшения
ответа (20% у Кувабара п Нака по сравнению с 15% у Буркхардта и Вендлера)
можно говорить о том, что дихроизм рабдомеров мухи Lucilia, видимо,
невелик. Недавние опыты Шоу на саранче (Shaw, 1966) показали, что поворот
плоскости поляризации света на 90° вызывает уменьшение ответа ретинулярной
клетки на 0.1—0.7 логарифмической единицы, т. е. в 1.25—5 раз. Среднее
значение, даваемое Шоу для саранчи, равно 0.37 лог. ед., или примерно 2.3
раза. Такое большое изменение величины ответа клетки может говорить о более
сильном дихроизме рабдомеров саранчи но сравнению с рабдомерами двукрылых,
т.е. о том, что у саранчи дипольные моменты молекул зрительного пигмента в
какой-то степени ориентированы вдоль осей микровилл. По-видимому, очень
сильным дихроизмом обладают микровиллы рабдома глаза краба Carcinus maenas,
у которого при повороте плоскости поляризации света на 90° ответ
ретинулярной клетки изменялся на 0.89 лог ед., или в 7.7 раза (Shaw, 1966).
Дихроизм рабдомеров следует также из опытов Джулио (Giulio, 1963), который
освещал продольные срезы сложного глаза различных мух (Са1liphora
erythrocephala, Calliphora vomitoria, Musca domestica) плоскополяризованным
светом, падающим перпендикулярно оптическим осям омматидиев. При этом
Джулио регистрировал суммарную электрорети-нограмму и получил ЭРГ различной
амплитуды при различных положениях плоскости поляризации. Однако
количественную оценку результатов его опытов дать трудно из-за
недостаточного количества данных.
Интересное соответствие ультраструктурной организации рабдома с величиной
электрического ответа клетки получил недавно Шоу (Shaw, 1967). Ему удалось
ввести два микроэлектрода в различные ретинулярные клетки одной и той же
ретинулы саранчи. При этом оказалось, что при вращении плоскости
поляризации света максимальные ответы клеток сдвинуты на 60° по отношению
друг к другу. Это полностью соответствует электронномикроскопическим данным
Хорриджа и Барнарда (Horridge a. Barnard, 1965), согласно которым
микровиллы в рабдоме саранчи ориентированы по трем направлениям, углы между
которыми составляют 120°.
Безусловно, дальнейшие опыты по изучению различения насекомыми (и вообще
членистоногими) плоскости поляризации света имеют важное значение не только
для изучения этого явления, интересного самого по себе, но и для понимания
тех молекулярных механизмов, которые стоят у истоков возбуждения зрительной
клетки вообще.
Рис. 7. Схема возникновения дихроизма при свертывании фоторецепторной
мембраны в трубку микровиллы.
При хаотичной ориентации молекулы зрительного пигмента в плоскости
фоторецепторной мембраны суммы проекций дипольных моментов молекул на оси
координат bx и by равны и дихроизм отсутвует, т.е. дихроичное отношение
равно 1. При свертывании мембраны в трубку компонент by остается прежним, а
половина компонента (сумма вертикальных составляющих) не участвует в
поглощении из-за перпендикулярности по отношению к электрическому вектору,
т.е. дихроичное отношение равно 2.
Очень важно с этой точки зрения было бы знать, каким изменениям
подвергается ультраструктура рабдома и самих ретинулярных клеток при
воздействии света. Однако экспериментального материала в этом направлении
получено пока еще мало. Так, Хорридж и Барнард (Horridge a. Barnard, 1965)
показали, что после освещения ультраструктура ретинулы саранчи претерпевает
некоторые изменения («движение палисада»), хотя рабдом при этом не
изменяется. Эгучи и Уотерман (Eguchi a. Waterman, 1967) показали, что при
освещении в зрительных клетках глаза краба Libinia увеличивается число
пластинчатых телец, усиливается процесс пиноцитоза в области клетки,
прилежащей к рабдому, изменяется конфигурация мембран эндоплазматпческой
сети, увеличивается количество рибосом, п т. д. Статистическая обработка
большого числа электронномикроскопических фотографий позволила Эгучи и
Уотерману выдвинуть надежные критерии для обнаружения клеток, в
неодинаковой степени адаптированных к свету. В частности, таким путем им
удалось показать, что клетки с различно ориентированными микровиллами
действительно неодинаково возбуждаются поляризованным светом, что можно
рассматривать как четкое подтверждение гипотезы Аутрума и Штумпфа (Autrum
a. Stumpf, 1950). Наиболее важная структура зрительной клетки — рабдом— в
процессе адаптации к свету не обнаружила никаких изменений. Однако,
согласно данным, полученным в нашей лаборатории, при освещении сложного
глаза рабочей пчелы в рабдоме могут все же наблюдаться существенные
изменения, которые, как мы увидим ниже, дают возможность судить о работе
ретинулярных клеток в достаточной степени определенно.
В заключение интересно сравнить некоторые черты сложного глаза насекомых с
глазом позвоночных. Как тот, так и другой тип глаза используют для
увеличения вероятности поглощения световых квантов сильно разветвленную
поверхность фоторецепторной мембраны, хотя для создания такой поверхности
используются различные пути — диски в одном случае и микровиллы — в другом.
Как у позвоночных, так, по-видимому, и у насекомых зрительный пигмент
является структурным элементом фоторецепторной мембраны, а в качестве
хромофорной группы этого пигмента столь различные в филогенетическом
отношении животные используют одно и то же вещество — альдегид витамина А,
или ретиналь. Оба типа глаза могут обладать способностью к цветоразличению,
хотя эта способность реализуется не всегда. Наиболее существенный
недостаток сложного глаза — «близорукость» (т. е. малая разрешающая
способность по углу), по-видимому, вполне компенсируется его
быстродействием, способностью различать плоскость поляризации света и
расширением диапазона воспринимаемого светового излучения в
ультрафиолетовую область. Судя по тому, что в основе зрения и позвоночных,
и насекомых (а также членистоногих вообще и головоногнх моллюсков) лежит
витамин А, можно думать, что молекулярные механизмы зрения у всех этих
животных более или менее одинаковы, тогда как особенности физиологии зрения
в каждом случае объясняются в основном различной ультраструктурной
организацией их фоторецепторных клеток.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проблемы пространственной ориентации живых организмов имеют большое
значение как для науки, так и для большего понимания законов природной
среды и поведенческих мотивов различных живых организмов. Одной из давних
проблем (интересов) для ученых была и есть проблема пространственной
ориентации насекомых (и некоторых других видов) с помощью поляризованного
света. В данном реферате изложен краткий обзор исследований в данной
области наук.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Винников Я. А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и
молекулярный уровни. – Л.: Наука, 1979 –140с.: ил.
2. Винников Я. А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция
органов чувств. – Л.: Наука, 1971 –372с.: ил.
3. Гапонов С.П., Простаков Н.И. Введение в этологию. – Воронеж: Изд-во
Воронежского государственного университета, 1998 –143с.: ил.
4. Мак-Ферланд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция:
Пер. с англ.
–М.: Мир, 1988. –520с.: ил.
5. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение: Пер. с англ. –М.: Мир, 1990. –239с.: ил.
6. Физиология и биофизика сенсорных систем. Выпуск 29 –Нервная система.
Сборник статей.
–Л.: Изд-во ЛГУ –1990.: 204с.: ил.
-----------------------
Рис. 2а. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Nautilus.
Рис. 2б. Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Helix
Рис. 2в. Глаз каракатицы Sepia, сходный с глазом позвоночных
Рис. 2г. Инвертированный глаз гребешка Pecten.
Рис. 3. Разрез глаза человека.
Рис. 5. Схема устройства омматидия фотопического (А) и скотопического (Б)
глаза. (Мазохин-Поршняков, 1965).
В центре — поперечный разрез омматидия фотопического глаза на уровне
рабдома.
1 — корнеальная линза (хрусталик);
2 — главные пигментные клетки (корнеагенные);
3 — кристаллический конус;
4 — крисовые (внешние) пигментные клетки;
5 — рабдом;
6 — зрительные клетки;
7 — ретинальные (базальные) пигментные клетки;
8 — базальная мембрана;
9 — редуцированная зрительная клетка;
10 — нитевидная часть зрительной клетки;
11 — центральный отросток зрительной клетки.
Рис. 6. Ориентация микровилл рабдомеров у различных видов
насекомых. (Грибакин, 1969).
1 — пчела Apis mellifera;
2 — стрекоза Anax Junius;
3 — кузнечик Dissoseria;
4 — шелкопряд Bombyx mori;
5 — тропическая бабочка Epargyreus;
6 — тропическая бабочка Erubus odora;
7 — мухи — Musca, Lucilia, Drosophila, Calliphora.
[pic]
(1)
[pic]
(2)
(3)
(4)
[pic]
[pic]
[pic]
[pic]
(5)
[pic]
(r = n (,
(s = (1-n)(
(6)
[pic]
(7)
(8)
[pic]
[pic]
