Пространственная ориентация живых организмов посредством зрительной сенсорной системы
радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падающего на сетчатку
света.
Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека,
построены по единому плану, хотя и у них отмечается некоторая экологическая
адаптация. На рис. 3 показан горизонтальный разрез человеческого глаза. Он
окружен плотной оболочкой – склерой. прозрачной в передней части глаза, где
она называется роговицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной
выстилкой – сосудистой оболочкой, которая снижает пропускающую и отражающую
способность боковых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри
светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим
позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь
находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры,
заполненные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед
хрусталиком расположена радужка – мышечная диафрагма с отверстием,
называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым
количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен ресничной мышцей,
которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хрусталик становится более
выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых
вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают
более отдаленные предметы.
У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица,
сетчатка имеет инвертированное, т.е. перевернутое, строение. Фоторецепторы
лежат у сосудистой оболочки, и свет попадает на них, пройдя через слой
нейронов главным образом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные
клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней
поверхности сетчатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и
выходят из глаза. Биполярные клетки – это нейроны, соединяющие ганглиозные
клетки с фоторецепторами.
Фоторецепторы делятся на два типа – палочки и колбочки. Палочки, более
вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому
освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому
палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей
способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной
ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает
информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте.
Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.
Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое
зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их
число. Они могут быть разных типов, обладая специализированными
фотопигментами. поглощающими свет в различных частях спектра. Таким
образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее
чувствительны к тем длинам волн. которые сильнее всего поглощаются их
фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь один
фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки
(рис. 4).
Рис 4. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения.
(По материалам The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981).
Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как
у серой белки (Sciurus carolinensis) (рис. 4). Каждая длина волны
стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их
относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может
распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его
интенсивности. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны
более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн
воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой
слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек
(в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и
называется «нейтральной точкой» спектра. Наличие ее показано в
поведенческих опытах у серой белки (Muntz, 1981).
Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами
цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении (рис. 4), известном у
многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит
и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством
разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специально
подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно
зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.
У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов.
Кроме различных фотопигментов, колбочки этих животных часто содержат
окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с
фотопигментом определяют спектральную чувствительность рецептора. Эти
капельки обычно не распределены по сетчатке равномерно, а сосредоточены в
определенных ее частях.
В 1825 г. чешский физиолог Ян Пуркинье заметил, что красные цвета кажутся
ярче синих днем, но с наступлением сумерек их окраска блекнет раньше, чем у
синих. Как показал в 1866 г. Шульц, это изменение спектральной
чувствительности глаза, названное сдвигом Пуркинье, объясняется переходом
от колбочкового зрения к палочковому во время темповой адаптации. Это
изменение чувствительности при темновой адаптации можно измерить у
человека, определяя порог обнаружения едва видимого света через разные
промежутки времени пребывания в темной комнате. По мере адаптации этот
порог постепенно снижается.
Долю колбочкового зрения можно определить, направляя очень слабый свет на
центральную ямку на сетчатке, в которой палочки отсутствуют. Долю участия в
восприятии палочек определяют у «палочковых монохроматов», т. е. у редких
индивидуумов, лишенных колбочек. Палочки гораздо чувствительнее к свету,
чем колбочки, но содержат только один фотопигмент-родопсин, максимальная
чувствительность которого лежит в синей части спектра. Поэтому синие
предметы кажутся в сумерках ярче предметов других цветов.
Диапазон интенсивности света, воспринимаемого глазами позвоночных, огромен
– они чувствительны к значениям освещенности, различающимся в миллиард раз.
Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих
рыб, амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется
между наружными сегментами рецепторов при сильном освещении и оттягивается
назад при его ослаблении. У этих животных наружные сегменты колбочек также
подвижны. У некоторых рыб и амфибий в противоположном направлении движутся
и наружные сегменты палочек. Количество света, достигающего сетчатки,
регулируется сокращением зрачка. Этот рефлекс хорошо развит у угрей и
камбал, ночных рептилий, птиц и млекопитающих (Prosser, 1973).
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ НАСЕКОМЫХ
Сложный глаз насекомого представляет собой совокупность большого числа
(несколько тысяч) отдельных глазков – омматидиев. Каждый омматидий обладает
как своей собственной диоптрической системой (корнеальная линза и
кристаллический конус), так и своим собственным фоторецепторным аппаратом –
ретинулой. (Рис. 5)
Ретинула образована небольшим числом (как правило, восемью)
первичночувствующих фоторецепторных, или ретинулярных, клеток, посылающих
свои аксоны в область первого оптического ганглия. Область ретинулы,
лежащую на оптической оси омматидия, занимает рабдом, состоящий из
рабдомеров, образованных ретинулярными клетками. Отдельный рабдомер можно
рассматривать как аналог наружного сегмента фоторецепторов позвоночных.
Однако в отличие от наружного сегмента, состоящего из стопки
фоторецепторных мембран (дисков), рабдомер представляет собой систему
плотно упакованных трубочек (микровилл). Но и в том, и в другом случае мы
имеем дело с весьма разветвленной поверхностью наружной клеточной мембраны,
которая образует на пути светового луча периодическую структуру, служащую
для поглощения света и, по-видимому, содержащую в себе зрительный пигмент.
По подсчетам Грибакина (1969), в ретинуле пчелы средняя площадь поверхности
одной микровиллы равна 7.5х10 -2 мк2, а площадь поверхности всей
фоторецепторной мембраны микровилл, принадлежащих одной зрительной клетке,
составляет около 3800 мк2. То есть площадь поверхности фоторецепторной
мембраны зрительной клетки пчелы сравнима с таковой для позвоночных. Вместе
с тем следует отметить, что использование объема фоторецепторной структуры
у пчелы примерно в два раза лучше, чем у позвоночных. Возможно, что такое
уплотнение фоторецепторной структуры является одним из преимуществ,
