Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ
«эффект концентрирования воздействий условий внешней среды,
ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений». В разных
вариантах эктогенетические идеи высказывали Э. Геккель, Э. Коп, Г. Спенсер,
К. Негели, Ф. Вайденрайх, Е. С. Смирнов, Л. Ш. Давиташвили. Сущность
воззрений этих ученых сводится к признанию т. н. адекватной соматической
индукции (АСИ), под которой понимается способность организмов передавать по
наследству модификационные изменения, возникающие в онтогенезе как
приспособления к изменившимся внешним условиям. АСИ можно описать по
следующей схеме. Изменение внешней среды, например устойчивое повышение
температуры, воздействует на организм. Тот реагирует на это воздействие
соответствующим модификационным изменением тела (сомы) – например
увеличением густоты меха. Это изменение каким-то образом передается половым
клеткам («индукция» со стороны соматических клеток, и притом адекватная, т.
е. соответствующая изменениям последних), и в следующем поколении новый
признак (густота меха) будет выражен с самого начала, без дополнительного
воздействия внешних условий. Каждый генотип обладает определенной нормой
реакции, под которой понимается его способность в различных условиях
обеспечивать формирование разного состояния признаков организма. Все
модификационные изменения, следовательно, не есть что-то новое для вида;
все они входят в норму реакции генотипов данного вида на различные
комбинации внешних условий. В связи с этим модификационные изменения
соматических структур не оказывают никакого воздействия на половые клетки.
В более редких случаях под влиянием внешних воздействий могут возникать
изменения аппарата наследственности соматических клеток – соматические
мутации. Однако появляющиеся в результате соматических мутаций изменения
фенотипа не является приспособительными к внешним факторам, вызвавшим
появление этих мутаций, и носят случайный характер. Соматические мутации в
отличие от модификаций могут в принципе обусловить соматическую индукции. В
организме нет специальных систем, которые обеспечивали бы передачу
неискаженной наследственной информации от изменившихся соматических клеток
к половым. При их наличии наследственный аппарат каждого организма в
течение его жизни подвергался бы непрерывным перестройкам, наследственность
вида потеряла бы свой консерватизм и не смогла бы сохранять и передавать
последующим поколениям постоянные признаки. Наблюдения и эксперименты,
которые пытались использовать для подтверждения неоламаркистских идей, либо
являются примерами модификационной изменчивости, ошибочно принимаемой за
появление новых наследственных признаков, либо представляют собой результат
отбора в генетически неоднородной популяции, либо недостоверны.
К концу 19 в. ТЧД, объяснявшая эволюцию организмов воздействием ЕО,
получила широкое признание, Распространение дарвинизма создало основу для
полной победы идеи эволюции органического мира над креационизмом. Многие
ученые внесли свой вклад в пропаганду эволюционных идей и их конкретное
приложение в зоологии (Э. Геккель, И. Мюллер, Т. Хаксли), ботанике (Д.
Гукер, К. А, Тимирязев), палеонтологии (В. О. Ковалевский, Л. Долло, Э.
Коп, Г. Осборн), эмбриологии ( А. Вейсман, А. О. Ковалевский). В этот
период начались интенсивные исследования филогенеза различных групп
организмов, которые привели к установлению ряда важных эмпирических
закономерностей эволюционного процесса (законы необратимости эволюции,
адаптивной радиации, биогенетический; принцип независимой эволюции
отдельных признаков; проявления направленности эволюционного процесса,
подобной параллельной эволюции близких филогенетических линий и др.).
При очевидном торжестве эволюционной идеи и всеобщем увлечении
эволюционными исследованиями, многих ученых по различным причинам не
удовлетворял классический дарвинизм. Неразработанность проблемы
наследственности организмов вызвало к жизни в конце 19 в. целый ряд
умозрительных гипотез, среди которых выделяют представления о «слитной
наследственности» Ф. Дженкина (разбавление признаков в ряду поколений) и
концепция А. Вейсмана. В противоположность представлениям о слитной
наследственности как общем свойстве всего организма, А. Вейсман
предположил, что за передачу наследственных свойств отвечает особое
вещество наследственности – зародышевая плазма, состоящая из дискретных
единиц – наследственных детерминантов, которые локализованы в хромосомах
клеточного ядра (полный их набор встречается только в половых клетках).
Вейсман рассматривал ЕО как важнейший фактор эволюции и категорически
отрицал эволюционную роль ненаследственных соматических модификаций. Первые
эксперименты, показавшие дискретность аппарата наследственности, были
проделаны Г. Менделем еще в 1865 г. На основании работ Л. Кено, С. И.
Коржинского, В. Иогансена, Г. де Фриза сложились представления о дискретной
наследственности. Новые признаки не могут быть «поглощены» консервативными
состояниями потому, что их возникновение обусловлено изменениями отдельных
генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не
разбавляют друг друга. Всякое наследственное изменение (мутация), раз
появившись и выдержав «проверку на жизнеспособность», сохраняется и
постепенно распространяется в популяциях данного вида, если новому признаку
благоприятствуют внешние условия и входит в генофонд вида.
В 1906 г. Д. Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при
свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции
организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из
поколения в поколение постоянным при отсутствии влияния каких-либо внешних
факторов (действие ЕО). Следствием этого правила Харди-Вайнберга является
невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из
генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне
и жизнеспособности мутантов. В основу современных представлений о
наследственности легла хромосомная теория Т. Моргана, согласно которой
основными носителями генов являются хромосомы клеточного ядра; гены в
хромосомах располагаются в линейном порядке. Увлеченность успехами своей
науки, в частности открытием мутаций, склонила генетиков к мнению о
второстепенной роли ЕО в эволюционном процессе. По их мнению для объяснения
эволюции организмов достаточно мутационного процесса: мутации скачкообразно
приводят к образованию новых видов (мутационная теория эволюции). Однако
для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен –
необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе
фенотипические приспособления любой сложности. Таким фактором является ЕО.
*Ламарк (Л) обратил внимание и на существование разновидностей,
выглядящих как промежуточные формы между разными видами, и на изменения
организмов в результате процессов одомашнивания, и на отличия ископаемых
форм организмов от современных. Общим выводом Л из этих наблюдений было
признание исторической изменяемости, трансформации организмов во времени,
т. е. их эволюции. Своеобразие концепции Л придало объединение идеи
изменяемости органического мира с представлениями о градации – постепенном
повышении уровня организации от самых простых до наиболее сложных и
совершенных организмов. По Л, изменения организмов имеют не случайный, а
закономерный, направленный характер: развитие органического мира идет в
направлении постепенного совершенствования и усложнения организации. На
этом пути жизнь возникла из неживой материи путем самозарождения, и после
длительной эволюции организмов появился человек, произошедший от
«четвероруких», т. е. от приматов. Движущей силой градации Л считал
«стремление природы к прогрессу», которое изначально присуще всем живым
существам, будучи вложено в них Творцом. Ламарковское объяснение
прогрессивной эволюции, очевидно, является телеологическим (????? – цель),
поскольку оно приписывает организмам стремление к совершенствованию, т. е.
к определенной цели. С другой стороны, прогрессивное развитие живой
природы, по Л, представляет собой процесс саморазвитие – автогенез. В
осуществлении этого процесса (градации) организмы совершенно независимы от
внешнего мира. Хотя Л утверждал, что природа развивается «сама», без
непосредственного участия Творца, но именно Высший Творец, по Л, создал
«материю и природу» и тем самым косвенным образом является создателем всех
продуктов саморазвивающейся природы. Всякое изменение условий существования
понуждает организмы приспосабливаться к новой обстановке, чтобы не
погибнуть. Этим нарушается равномерное и неуклонное изменение организмов на
пути прогресса, и различные эволюционные линии уклоняются в сторону,
задерживаются на примитивных уровнях организации. Так Л объяснял
одновременное существование на Земле высокоорганизованных и простых групп,
а также разнообразие форм животных и растений. Чтобы объяснить сущность
приспособления организмов к различным условиям среды Л постулировал, что
организмы изначально обладают способностью целесообразно реагировать на
любые изменения внешних условий. Изменение животных и растений под
воздействием внешних условий, по Л, происходит по-разному. Растения
воспринимают изменения условий непосредственно – через свой обмен веществ с
внешней средой. Л принимает модификационную ненаследственную изменчивость
организмов, представляющую собой реакцию данного индивида на различные
условия внешней среды, за наследственные изменения. Для животных Л
разработал более сложный механизм преобразований: 1) всякая значительная
перемена во внешних условиях вызывает изменения в потребностях животных; 2)
это влечет за собой новые действия животных и возникновение новых
«привычек»; 3) в результате животные начинают чаще употреблять органы,
которыми они раньше мало пользовались; эти органы значительно развиваются и
увеличиваются, а если требуются новые органы, то они под влиянием
потребностей возникают «условиями внутреннего чувства». Л сформулировал два
закона:
генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их
насыщенность разнообразными мутациями (основы 1. Во всяком животном, не
достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление
какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как
постоянное неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает
его исчезновение.
2. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего
употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-
либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только
приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.
Первый «закон» Л описывает модификационную изменчивость животных, в
принципе сходную с модификационной изменчивостью растений; второй –
утверждает наследование приобретенных этим путем признаков взрослых
животных. Первая часть теории Л (учение о градациях) характеризуется как
автогенетическое, вторая часть представляет собой эктогенетическую
концепцию. В одном случае организм развивается независимо от среды,
стремясь к прогрессу, в другом – среда односторонне влияет на организм,
изменяя его. Для теории Л характерна концентрация внимания на отдельном
организме, рассматриваемом вне его связи с другими особями того же вида.
Формирование синтетической теории эволюции. В конце 19 – начале 20 в.
начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу
биологической концепции вида. Основным критерием для различения видов ЧД
считал отсутствие между ними промежуточных форм. К. Джордан, Е. Пултон и В.
Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости
(возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и
полиморфную) и разработали представление о видах как совокупностях
скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются
с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном
обитании в одном районе). В 1926 г. была опубликована работа С. С.
Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения
современной генетики», в которой была показана высокая популяционной
генетики). Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее
эволюционных преобразований. Основными вехами интеграции дарвинизма и
генетики (30-е гг. 20 в.) принято считать работы Р. Фишера, С. Райта, Н. И.
Вавилова, Н. П. Дубинина, Д. Холдейна, Д. Хаксли. В 40-е гг. синтез данных
и выводов различных биологических наук (прежде всего – генетики,
систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей
концепции, которую в 1942 г. Д. Хаксли назвал синтетической теорией
эволюции (СТЭ). Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции,
представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и
процессов видообразования (Т. Добжанский, Э. Майр, Б. Ренш, Н. В. Тимофеев-
Ресовский). В последующие годы СТЭ в определенной степени интегрировала
также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии),
однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками
СТЭ. Труды А. Н. Северцева и И. И. Шмальгаузена положили начало системному
анализу эволюционного процесса. Исследования эволюции на молекулярно-
биологическом уровне требуют осмысления с позиций общей теории эволюции.
Основными достижениями современной зволюционистики по отношению к
классической ТЧД являются следующие.
В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках СТЭ, иногда
называемой также «неодарвинизмом»):
1. выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;
2. исследована природа биологического вида, показана его сложная
популяционная структура, выяснена роль популяции в эволюционном
процессе;
3. открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов,
полиплоидизация, гибридизация и др.);
4. получила дальнейшее развитие теория ЕО;
В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле
формирующейся СТЭ:
1. выяснена сущность макроэволюции и ее соотношение с элементарными
эволюционными изменениями;
2. установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;
3. показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;
4. проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов
макрофилогенеза;
5. выяснены и причины прогрессивной эволюции.
