RSS    

   Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ

3) идиоадаптация (алломорфоз) – развитие частных приспособлений, не

изменяющих общий уровень организации. Примеры указанных главных направлений

эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В

целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа

позвоночных. Оболочники – группа , несомненно процветающая и в наше время,

претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к

прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптпций – всевозможных частных

приспособлений – характеризует эволюцию любого крупного таксона

(разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей

у млекопитающих). Согласно А. Н. Северцову, ароморфозы – это такие

изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для

организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый

качественный уровень. Конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к

энергитическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые

морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным

критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и

оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза,

возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в

организме). Несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были:

развитие механизма активной вентиляции жабер у древнейших позвоночных

посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение

челюстного аппарата, интенсификация вентиляции жвбер при развитии жаберной

крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря;

развитие у предков высших наземных позвоночных – амниот зародышевых

оболочек (амниона, серозы, аллантоиса); развитие мощного всасывающего

дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного

аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания молоком у

млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и

человека. Ароморфозы повышают общую устойчивость живых существ в изменчивых

условиях. Поэтому они имеют универсальное значение для разных групп

организмов, что и определяет широкое распространение и поступательный

характер арогенеза в разных филогенетических стволах. Даже в филогенезе

автотрофных прикрепленных растений происходили несомненные ароморфные

изменения. Таковы дифференцировка вегетативного тела у высших растений на

различные ткани и органы, развитие проводящей, покровной и механической

систем, возникновение семени. Специфические приспособления, связанные с

конкретной средой обитания и образом жизни данной группы, нередко

накладывают разнообразные морфофизиологические ограничения и запреты на

дальнейшее развитие в направлении арогенеза. Для высших наземных растений

автотрофность определяет относительно невысокую общую интенсивность обмена

веществ и энергии; необходимость извлечения из почвы воды и минеральных

солей требует развития корневой системы, которая прочно удерживает растение

на месте; прикрепленный образ жизни делает ненужным развитие приспособлений

для передвижения, органов чувств и нервной системы. Во многих

филогенетических стволах животных специфические адаптации могут сдерживать

или препятствовать дальнейшему общему морфофизиологическому прогрессу

(значительное развитие органов пассивной защиты, подобных раковине

моллюсков, панцирю черепах). Ароморфозы, существенно изменяющие

взаимодействия различных систем организма, снимая существовавшие прежде

эволюционные запреты и ограничения на пути арогенеза и открывая новые

возможности функционирования и эволюционных преобразований всего каскада

зависимых систем, были названы ключевыми. Ключевые ароморфозы открывают

путь другим важным изменениям организации, которые сами также могут быть

ароморфозами, но не могут развиться без предварительного осуществления

ключевого ароморфоза. Важнейшим ключевым ароморфозом было приобретение

предками эукариот в середине протерозоя актино-миозиновой системы,

обеспечивающей цитоплазматическую подвижность => возникновение ядерной

оболочки, аппарата пульсирующих вакуолей, упорядоченного механизма

клеточного деления – митоза. По мере совершенствования организации

биологические системы приобретают возрастающую способность контролировать

собственную эволюцию (Д. Кэмпбелл). Это выражается, в частности, в

приобретении клетками специальных комплексов энзимов (ДНК-полимераза, ДНК-

лигаза, репликаза, мутаза, рекомбиназа, транслоказа, инвертаза и др.),

которые катализируют различные изменения молекулы ДНК, определяя

возникновение соответствующих мутаций. Высшие организмы эволюционируют иным

и притом более экономичными способами, чем более примитивные. Если основные

приспособительные эволюционные изменения у прокариот связаны с глубокими

б/х преобразованиями и происходят при выбраковке отбором огромного числа

особей в каждом поколении, то у эукариот – с морфологическими

преобразованиями при относительно незначительных б/х изменениях, и только

для высших животных характерны приспособительные изменения поведения,

позволяющие в определенной степени снизить необходимость морфологических

перестроек. Морфофизиологический эволюционный прогресс является

закономерностью эволюции, обусловленной важнейшими общими свойствами живых

систем и прежде всего целостных организмов: необходимостью поддерживать

системный гомеостаз при обмене веществ и энергии с внешней средой. Понятие

идиоадаптаций (или алломорфозов) в концепции А. Н. Северцова объединяет

очень широкий круг эволюционных изменений организмов – от самых

незначительных частных приспособлений к специфическим условиям

существования и образу жизни отдельных видов до адаптаций общего значения,

создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или

освоения качественно новой адаптивной зоны. Примером таких «частных

адаптаций общего значения» являются кожное дыхание у амфибий, раковина

моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с

особым способом перемещения этих рептилий. Усиленное развитие кутикулы в

покровах нематод стало отличительной чертой этого класса и оказало

существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно

обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-

мускульном мешке; изменился характер передвижения нематод, нефридии

заменились на шейные железы. Такие эволюционные преобразования, которые

значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы, оказывают

существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень

организации, были названы эпектоморфозами. Они сохраняются длительное время

в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных

таксонов. Катагенез встречается в целом несравненно реже и всегда связан со

специфическими изменениями образа жизни – переход от активной подвижности к

прикрепленной или эндопаразитической жизни.

Вопрос №14.

Адаптации (экологические и эволюционные аспекты).

В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения,

физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают

(вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в

определенных условиях внешней среды или определенный способ использования

конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к

хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор

пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания

животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на

различных животных ( птиц, млекопитающих, рептилий). Единственный фактор,

придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, -

ЕО – непосредственно действует в видовых популяциях, т. е. на уровне

микроэволюции. Однако его кумулятивное действие в полной мере проявляется

лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических

линий, т. е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных

адаптаций (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы

данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации

общего значения – сложные морфофункциональные комплексы, обеспечивающие

жизнедеятельность организмов в широком диапозоне условий. Частные адаптации

специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения

характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т. п.) и присуще всем

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7


Новости


Быстрый поиск

Группа вКонтакте: новости

Пока нет

Новости в Twitter и Facebook

                   

Новости

© 2010.