Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ
видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий
скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие
несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда
как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными
адаптациями. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности
организмов черты целесообразности. Например, взаимные приспособления
цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные
особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности
строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также
черты их поведения; явления мимикрии, когда один из видов имитирует
особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под
несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и
окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников,
«подражание» неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным. На заре
мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления
возникают сразу готовыми – как случайный результат мутаций крупного
масштаба. Наиболее важным возражением против существенной роли крупных
мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность
объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций,
образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется
разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями
морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации
общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов.
Например, слуховой анализатор у амниот включает структуры, имеющие разное
эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из
различных зачатков. ТЧД впервые дала научное решение проблемы происхождения
адаптаций как неизбежного результата ЕО, который играет решающую роль в
накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обуславливая
развитие приспособлений организмов.
Адаптация – способность живых организмов приспосабливаться к
изменяющимся условиям окружающей среды с одновременным повышением
вероятности выживания и самовоспроизводства. Важнейшими особенностями
адаптаций являются относительный (при изменении условий среды адаптивные
признаки перестают быть таковыми) и системный характер, а также фазность и
цена (затрата ресурсов организма или популяции в целом). Существует
несколько уровней проявления адаптаций:
- поведенческий. Организм действует таким образом, чтобы затратить как
модно меньше энергии;
- анатомический. Соответствие структур организма способу жизни;
- физиологический. Осуществление жизненных функций в зависимости от
условий;
- биохимический. Происходит изменение б/х функций и визуально не
выявляются (тунцы в Ледовитом Океане и в южных широтах отличаются только
на этом уровне). Б/х адаптации являются последним способом
приспособления к окружающей среде, т. к. требуют наибольших затрат
энергии.
Быстрота б/х адаптации будет зависеть от выбранной стратегии
адаптации, что, в свою очередь, зависит от места действия сигнала.
Различают три стратегии:
1. генетическая (самая длинная). Появление новой генетической
информации, что ведет к появлению новых фенотипических признаков (появление
гликопротеиновых и пептидных антифризов у полярных рыб; появление изозимов
и новых ферментов в ПФЦ).
2. акклимация и акклиматизация (несколько часов – несколько месяцев).
Использование той информации, которая уже есть в геноме (при приспособлении
к изменениям одного или нексольких условий окружающей среды).
3. мгновенная адаптация (несколько секунд – несколько минут).
Модуляция активности макромолекул (первичная защитная реакция).
Приспособление к аноксии. Большинство живых существ сохранило
спообность к анаэробиозу, несмотря на появление кислорода в атмосфере.
Организация метаболизма у анаэробов должна удовлетворять ряду условий:
a. подходящие резервные субстраты не истощаются и их хватает в условиях
аноксии;
b. депонирование, повторное использование и минимальное образование
вредных продуктов метаболизма;
c. способность к быстрому восстановлению исходного метаболического
гомеостаза.
У таких организмов функции кислорода передаются заменителю (нитрату)
и формируются новые типы брожения. Денитрифицирующие бактерии с одинаковой
эффективностью используют кислород и нитрат. Особенностями нитратного
дыхания являются: а) термодинамическая выгодность; б) распад глюкозы не
сопровождается накоплением больших количеств интермедиатов; в)
энергетическая эффективность (422 ккал при 686 ккал при окислении).
Существуют два главных пути брожения: гликолитический и спиртовой. Принципы
организации бактериального брожения: 1) субстрат полностью не окисляется;
2) любая окислительная реакция компенсируется последующей
восстановительной; 3) невысокий выход АТФ (1-2 молекулы); 4) часть
образующейся энергии уходит на синтез метаболитов; 5) регуляция процесса
осуществляется изменением концентраций кислорода и субстрата.
Вопрос №30.
Эволюционный процесс: дивергенция, конвергенция и параллелизм. Понятие
о монофилии и полифилии.
Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за
существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм
организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее
острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями
данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более
благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния
индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и
оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция
изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). При
преимущественном сохранении в каждом поколении самых крайних вариантов
изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет в направлении разделения вида
на разновидности, которые со временем превратятся в новые (дочерние виды).
По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по
сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые
более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее
ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить
все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея
дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм
организмов, но и существование в природе сходных таксонов более высоких
категорий. Все эти группировки представляют собой совокупности родственных
видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы – разные
этапы дивергентной эволюции. Сходство видов, принадлежащих к одному
таксону, является результатом родства, общие признаки унаследованы от
общего предка. Развитие вторичного, т.е. не унаследованного от общих
предков, сходства строения у разных видов организмов в результате
формирования приспособлений к сходному образу жизни (т. е. сходному способу
использования одних и тех же ресурсов внешней среды) получило название
конвергенции. Одним из классических примеров конвергенции является развитие
сходных признаков у ихтиозавров, дельфинов и рыб. Эволюционные параллелизмы
отчасти объясняются конвергенцией – приобретением сходных адаптаций при
обитании в сходных условиях внешней среды. Однако далеко не все
параллельные изменения в близких филетических линиях поддаются этому
простому объяснению, поскольку некоторые сходные морфофункциональные
изменения у разных групп развиваются в связи с разными приспособлениями
(это явление было названо параконвергенцией) или же сами по себе являются
адаптивно нейтральными. При параллельной эволюции несколько родственных
филетических линий нередко в разных линиях эволюционно обгоняют друг друга
разные признаки, т. е. у различных видов возникают разные мозаичные
комбинации признаков – явление названное О. Абелем «перекрест
специализаций». Типичным примером перекреста специализаций была эволюция
параллельных филетических линий лошадиных непарнокопытных. Монофилия –
происхождение групп организмов от общего предка; один из основных принципов
эволюции органического мира. Классическое понимание монофилии подразумевает
возникновение таксона любого ранга от единственного родоначального вида на
