Конспект лекций по биофизике

увеличивается проницаемость для всех ионов, концентрации ионов

смешиваются и участок становится электронейтральным.

4. Ходжкин и Хаксли. Рост проницаемости мембраны для ионов в месте

воздействия. При возбуждении электропроницаемость мембраны увеличивается

примерно в 500 раз. Max увеличивается проницаемость мембраны для Na+

(отсюда Na-теория ПД). Na+ свободно проходит внуть клетки. При

возбужедении электро-химическое равновесие определяется потенциалом Na+.

Равновесный потенциал для К+ = –97 мВ, для Na+ = +50 мВ. При возбужедении

мембрана перезаряжается. Положение обратной активации и инактивации Na+-

каналов, Na+-канал может активироваться (открываться) при определенных

значениях потенциала. Причина активации Na+-каналов – деполяризация

мембраны, чем больше деполяризация, тем больше проницаемость мембраны для

Na+. Зависимость близка к линейной в подкор уровне; как только мембрана

достигнет критического уровня деполяризации – зависимость нелинейная,

лавинообразный вход Na+ в клетку.

1). Для объяснения реполяризации

используется положение об инактивации Na+-

каналов. При приближении потенциала мембраны

к равновесному для Na+, Na+-каналы

инактивируются и посупление Na в клетку

прекращается. К графику: в основе

регенеративный процесс (сам себя

поддерживающий), развивающийся по принципу

обратной связи.

2). Рост К+ проницаемости мембраны. Не столь значителен, как для Na+ ( в 5-

15 и 500 раз соответственно). Проницаемость для К+ развивается медленнее,

чем для Na+. Ионы К+ в этой ситуации будут выходить наружу и выносить

заряд.

3). Механизм активного транспорта, представленный K-Na-насосом. 3 Na+

внутрь и 2 К+ наружу.

Эксперименты Ходжкина и Хаксли.

Гигантский аксон кальмара. Из внеклеточной среды были удалены 2/3 Na+. При

этом амплитуда ПД снизилась ( на 50%. Замена внутриклеточного Na+ на другие

ионы приводит к некоторому росту ПД. Замена Ѕ внутриклеточного К+ на Na+

приводит к значительному снижению ПД.

Метод фиксации потенциала

метод Петч-Клемпинга. С его

помощью можно зафиксировать на

длительное время значение

мембранного потенциала на

любом желаемом уровне. Это

делается с помощью внешнего

генератора напряжения

Суммарные мембранные токи при ПД

1. Подпороговая область:

Слабое изменение мембранного потенциала, суммарный ионный ток

направлен от клетки наружу, так как поток К+, выходящий из клетки, уже

усиливается из-за удаления мембранного потенциала от равновесного

потенциала для К+. Входящий ток Na+ еще слаб, так как рост Na+-

проницаемости пока невелик. Однако с развитием деполяризации Na-ый

поток постепенно нарастает.

2. Критический уровень деполяризации:

В этот момент суммарный ионный ток через мембрану равен нулю, так как

встречные токи ионов Na+ и К+ уравновешивают друг друга. Даже

небольшая дальнейшая деполяризация приводит к росту входа Na+-тока в

сотни раз.

3. Во время фазы деполяризации резко увеличивается Na+-проницаемость и

суммарный мембранный ток, направленный внутрь клетки. Выходящий К+-

ток растет медленнее и становится заметным только к моменту пика

потенциала.

4. Фаза реполяризации:

В момент пика потенциала большинство Na+-каналов инактивированны, а К+-

ток max. Поэтому суммарный мембранный ток – выходящий.

Кальциевая теория активации и инактивации Na+-каналов

В состоянии покоя у наружного отверстия Na+-

канала находится Са2+, который электростатически

тормозит проникновение Na+ в канал. При

возбуждении наружная поверхность мембраны

заряжена отрицательно, при этом Са2+ уходят со

своих мест, вход открывается и Na+ входит в

клетки.

Инактивация: по ходу деполяризации узкие Na+-

каналы могут закупориваться Na+. Во многих

каналах есть воротные белки (могут менять свое

местоположение под влиянием изменения

потенциала). В состоянии покоя активационный

белок закрыт, а инактивационный открыт. При

возбуждении открывается активационный белок в

момент закрывания инактивационного белка. В конце

реполяризации белки так же закрываются и потом

открываются (исходное состояние).

Передача возбуждения по нервным волокнам

В начале 30х годов ХХ в. Хилл. 1932 г. "Химическая волна проведения в

нервах". Хилл использовал разные нервы, но преимущественно краба. Даже в

состоянии покоя в единицу времени вырабатывается некоторое количество

тепла. Это тепло было названо теплопродукция покоя. Когда в нервном волокне

возбуждение – теплопродукция возбуждения (ТВ), она делится на 2 фазы:

1. Начальная ТВ, которая составляет 2-3% от всей ТВ и приходится

непосредственно на период возбуждения.

2. Задержанная ТВ ( 97% всей ТВ. Если подать серийный импульс на нерв

краба, то задержанную ТВ можно зафиксировать в течение 25-30 минут.

Возбуждения в тканях уже нет, но ТВ имеет место.

3. Утечка тепла при работе Na.

Хилл разрабтал чувствительную теплоэлектрическую методику, которая

позволяла фиксировать теплообразование в течение 20 мс. Эксперименты при О0

С. Начальную фазу теплопродукции делили на 2 периода: позитивная и

негативная начальная теплопродукция. При О0 С для нерва краба позитив в

начальные 20 мс = 14 мк кал. В течение последующих 150 мс ( 85% тепла

поглощается нервной тканью обратно (12 мк кал).

Позитивная начальная теплопродукция: причина: химические процессы,

обуславливающие изменение проницаемости мембраны. При возбуждении в клетку

поступает Na+ и смешивается с К+ и наоборот. Должно образовываться тепло.

Это тепло покрывает до 50% позитивной начальной теплопродукции.

Негативная начальная теплопродукция: химические реакции в этот период

могут быть эндотермическими. Негативная теплопродукция не является

обязательной.

Проведение возбуждения

В 1885 г. Герман предложил теорию малых токов.

Осуществляется последовательно между участками

волокна. В участке, соседнем с возбужденным будет

наблюдаться выход электрического тока.

Кабельная теория нервного волокна: нервное

волокно внутри содержит проводящую среду,

оболочка невного волокна имеет слой, который

плохо проводит возбуждение. Нервное волокно

омывается внеклеточной жидкостью, которая

проводит электрический ток.

Эквивалентная электрическая схема нервного волокна

В состоянии покоя внутриклеточная среда имеет

избыточный отрицательный заряд. Сила тока

меняется с расстоянием от возбужденного сегмента,

декремента.

Факторы, определяющие скорость распространения возбуждения по нервному

волокну

1. Пространственная константа определяет

величину декремента деполяризации, ( -

пространственная константа.

2. Коэффициент надежности, соотношение между

амплитудой ПД, критической энергией и ПП.

S=ПД/(Екр–ПП), ПД=120мВ, ПП=–70мВ,

Екр=–55мВ ( S=8. Чем больше S, тем быстрее

проведение.

3. Временная константа ( мембр. При

возбуждении мембраны меняется заряд.

Длительность перезарядки мембраны.

(мембр=Rm*Cm. Чем больше ( мембр, тем ниже

С. Vраспр=S*(/(мембр.

Механизм распространения возбуждения

Возбуждение охватывает последовательно все отделы нервного волокна. R

наруж влияет на скорость распространения возбуждения. В экспериментрах

Ходжкина изменили внеклеточную среду на масло, которое имеет большее

сопротивление, объем снизился на 30-50%. Эксперимент: нерв помещается на

параллельные пластинки из серебра, замыкают с помощью ртутной ванночки,

объем проведеним растет на 16-30%. Была подтверждена теория местных токов

для безмякотных волокон. В мякотных нерных волокнах механизм проведения

другой. Миелин имеет рост сопротивления и снижение емкости, миелиновая

оболочка прерывается перехватами Ранвье – сальтаторное проведение. R на 1

см2 поверхности в перехвате Ранвье = 10-20 Ом, в миелиновой оболочке =

0,003-0,005 Ом. Петли тока в миелиновых нервных волокнах выходят через

невозбужденый перехват Ранвье, находящийся спереди от возбужденного .

Эксперименты Тасаки.

1. Электроды стоят на миелине, два

выходящих тока (это токи, выходящие из

последующего и предыдущего перехвата

Ранвье. Входящий ток не регистрируется.

2. Средний электрод на перехвате.

Появляется входящий ток.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12