Влияние эмоций на организм
p align="left">В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разряжаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические нейроны черной субстанции своими фазическими реакциями выделяют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувствительностью к естественным и искусственным опиатам. Это указывает на сложный биохимический механизм центров положительного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пептидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатных антагонистов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция самостимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождающемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект. Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием, ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и другого медиатора -- серотонина -- не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансамбле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организма находятся под контролем опиоидных пептидов.
Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздражения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. "Мотивационные" нейроны проявляли максимум активности при стимуляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотивационное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. "Подкрепляющие" нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбуждались при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что "подкрепляющие" нейроны в центрах самораздражения латерального гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему "истинной" награды со свойственной ей положительной эмоцией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предотвращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).
П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструментальных оборонительных рефлексов, различает разные формы награды -- в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры награды и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сформировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструментального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкрепляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выработки классического оборонительного рефлекса или реакции избавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотивационных нейронов и подавлением импульсаций -- подкрепляющих. При высокой пищевой мотивации активируются нейроны латерального гипоталамуса, а при насыщении -- вентромедиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно -- в соответствии с величиной дозы увеличивают частоту разрядов.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность модулируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введение глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса, сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15--200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.
Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пищедобывательного поведения. У обезьян их активность резко возрастает за 2--0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам.
В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствительные нейроны. Они также активируются во время пищедобывательного поведения, однако их реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые экстероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, что глюкозоне-чувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как глюкозочувствительные участвуют в интеграции внутренней информации и подкрепления.
Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать стимуляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Действие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркотики действуют не только на центры награды, стимулируя их. Параллельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (наказания). Поведенчески частично это проявляется в изменении структуры защитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возникает отрицательное состояние, которое также стимулирует применение наркотика, чтобы снять это состояние.
Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положительное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование устойчивых условных связей данного состояния с различными внешними стимулами, обстановкой и др. Наркотическая эйфория подобна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяется не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической активности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.
Необходимым условием для формирования активной формы поведения -- инструментального рефлекса -- является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации поведения "поиска наркотика". Однажды испытав положительный эффект от приема наркотика или электрического раздражения мозга, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопутствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением положительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.
Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вызывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раздражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состояния и при возвращении к прежней обстановке восстановить потребность в наркотиках.
Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом "разогрева". После подачи электрического стимула возникает стремление усилить самораздражение. А прием однократной дозы наркотика сопровождается увеличением его самовведения у крысы.
Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведение моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную группу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток подается на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.
Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связанные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребрума подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что указывает на реципрокные отношения между центром полового "удовольствия" и центром "неудовольствия".
Использование в качестве положительного подкрепления прямого раздражения нейронов полового поведения увеличивает вероятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спонтанное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных клеток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приводило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии, Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.
2. Теория Хенри
В своей теории эмоций П. Хенри, объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа паттернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее центрального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это проявляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возникает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.
