Реферат: Пролетные пути и эволюция птиц
4
Рассмотрим в заключение образование пролетных путей на территории одного региона на примере Украины. Схемы их размещения представлены на рис. 4 и 6. Карта для осенней миграции составлена по нашим данным (Грищенко, 1994б), для весенней - по расположению миграционных потоков на фенологических картах прилета ряда видов птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991). Существование и размещение всех их может быть объяснено действием описанных выше факторов.
Пролетные пути: Flyways:
1 - Северо-Западный North-West
2 - Бессарабский Bessarabian
3 - Крымский Crimean
4 - Приморский Seaside
Рис. 4. Схема основных пролетных путей весенней миграции птиц на Украине.
Весной на территории Украины образуются 4 основных пролетных пути (рис. 4). Это региональные пролетные пути, миграционные коридоры по терминологии Ф. Белроуза (1968) или пролетные пути второго порядка по терминологии Э. Шюца (1968). У отдельных видов их расположение может несколько отличаться, могут образовываться ответвления, но общие закономерности остаются. Ход миграции в западной половине Украины в значительной степени определяется облетом птицами Карпат. Образуются два больших потока, огибающие горы с запада и востока. О них писал еще А.А. Браунер (1916). Часть мигрантов, естественно, летит напрямую и пересекает хребет, но для популяций перелетных птиц выгодно в эволюционном плане иметь обходные пути через богатые кормом Паннонскую низменность и низовья Дуная. Это значительно снижает смертность во время миграции. Прохождение пролетного пути через Крым (впрочем не у всех видов он пролегает через сам полуостров) помогает птицам сократить продолжительность миграции над открытым морем. Но более важным, возможно, является другой фактор. На рис. 5 приводится схема основных траекторий переноса воздушных масс над территорией Украины. Траектории, проходящие через северные области Украины и низовья Днепра очень хорошо совпадают с Северо-западным и Крымским пролетными путями.
Рис. 5. Схема траекторий переноса воздушных масс в районе Украины (по: Борисов, 1975).
Объяснимы также и отклонения в расположении пролетных путей у отдельных видов. Так, у черного коршуна (Milvus migrans) весной миграционный поток через центральные области Украины смещается к востоку от Крыма, дальше, чем у других птиц (Грищенко, Серебряков, 1990). Связано это с тем, что коршун, как и многие другие хищники, предпочитает мигрировать ближе к побережью Черного моря. Подобно этому, у белого аиста осенью отсутствует Крымский пролетный путь. Вместо него образуется другой, идущий на юго-запад через центральные области Украины к западному побережью Черного моря (Грищенко, Серебряков, 1992).
Расположение осенних пролетных путей тоже определяется действием внешних факторов (рис. 6). Западный - это кратчайший путь из Белоруссии и Прибалтики к "воротам" между Карпатами и Черным морем. Он сливается с двумя другими пролетными путями, образуя мощный поток вдоль западного побережья Черного моря. Подобно этому существование Восточного пролетного пути связано с концентрацией птиц вдоль восточного побережья Черного моря. По нему летят мигранты из центральной части Европейской России. Вполне вероятно, что существенную роль в его расположении и направленности играет гидрология региона: миграция идет с верховий Волги и Оки вдоль долины Дона в бассейн Северского Донца и дальше на восточное побережье Азовского моря. Долины крупных рек и выступают теми экологическими руслами, которые собирают потоки мигрантов. Причем они важны не только из-за наличия благоприятных мест для отдыха и кормежки, но и являются удобными ландшафтными ориентирами, ведущими кратчайшим путем к Азовскому морю (Грищенко, 1993). Понятно, что такой ход миграции энергетически более выгоден и он будет закрепляться эволюционными механизмами.
Пролетные пути: Flyways:
1 - Карпатский Carpathian
2 - Бессарабский (Западный) Bessarabian (West)
3 - Днепровский Dnieper
4 - Крымский Crimean
5 - Юго-Западный South-West
6 - Восточный East
7 - Приморский Seaside
Рис. 6. Схема основных пролетных путей осенней миграции птиц на Украине.
Многочисленными исследованиями в последнее время доказано, что сроки и направление миграции птицы определяются особой пространственно-временной генетической программой. Наличие ее уже доказано для 20 видов из 10 семейств (Berthold, 1990a, 1990b). Наблюдаемая в природе картина перелета возникает благодаря взаимодействию условий внешней среды с такой эндогенной программой (подобно этому образуется фенотип на основе генотипа). Вполне возможно, что генетически закреплена информация не только о том, когда и куда, но и где лететь птице, т. е. о расположении пролетных путей.
Итак, резюмируя все вышесказанное, по нашему мнению, упорядоченность структуры миграционного ареала в виде сети пролетных путей различного порядка энергетически выгодна мигрирующим популяциям птиц и развилась в ходе эволюции вслед за возникновением самих миграций.
Список литературы
Борисов А.А. (1975): Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Ленинград: ЛГУ. 1-432.
Браунер А.А. (1916): О весеннем пролете аиста. - Орнитол. вестник. 2: 109-119.
Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. - Беркут. 1: 78-85.
Грищенко В.Н. (1993): Хорологические особенности осенней миграции птиц на востоке Украины. - Птицы бассейна Северского Донца. Донецк: ДонГУ. 23-25.
Грищенко В.Н. (1994а): Фенологическое картирование в изучении миграций птиц. - Беркут. 3 (1): 30-38.
Грищенко В.Н. (1994б): Фенологiчнi закономiрностi осiнньої мiграцiї птахiв на територiї України. - Дис. ... канд. бiол. наук. Київ. 1-230.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1988): Ход весенней миграции чибиса на Украине по данным фенологических наблюдений. - Кулики в СССР: распростр., биология и охрана. М.: Наука. 41-44.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1990): Ход весенней миграции черного коршуна на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 5: 79-81.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1992): Миграции белого аиста на Украине по данным фенологических наблюдений. - Сез. миграции птиц на территории Украины. Киев: Наукова думка. 258-273.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993а): Миграции и зимовки скворца на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 3: 59-65.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993б): Миграции серой цапли на Украине по данным фенологических наблюдений. - Бюл. МОИП. Отд. биол. 98 (5): 33-37.
Карри-Линдал К. (1984): Птицы над сушей и морем. Глобальный обзор миграций птиц. - М.: Мысль. 1-204.
Кумари Э.В. (1957): К теории пролетных путей и миграции широким фронтом. - Тр. II Прибалт. орнитол. конфер. М. 4-12.
Лебедева М.И. (1979): Миграции европейского белого аиста по данным кольцевания в СССРю - Миграции птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Аистообразные - пластинчатоклювые. М.: Наука. 18-27.
Михеев А.В. (1992): Пролетные пути и широкий фронт пролета птиц. - Успехи соврем. биологии. 112 (2): 298-316.
Полуда А.М. (1983): Некоторые закономерности сезонных миграций птиц в районе Киевского водохранилища. - Вестн. зоологии. 5: 47-53.
Серебряков В.В. (1989): Миграции серого журавля на Украине. - Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. мигр. птиц. Тарту. 21: 122-133.
Bellrose F.C. (1968): Waterfowl migration corridors east of the Rocky Mountains in the United States. - Illinois Natur. Hist. Survey, Urbana, Biol. Notes. 61: 1-24.
Bernis F. (1960): About wintering and migration of the Common Crane in Spain. - Proc. XII Intern. Orn. Congress. Helsinki. 110-117.
Berthold P. (1990a): Spatiotemporal programs and genetics of orientation. - Experientia. 46 (4): 363-371.
Berthold P. (1990b): Genetics of Migration. - In: Gwinner E. (Ed.). Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 269-280.
Cameron R.A.D., Cornwallis L., Percival M.J.L., Sinclair A.R.E. (1967): The migration of raptors and storks through the Near East in autumn. - Ibis. 109 (4): 489-501.
Cameron R.A.D., Cornwallis L. (1966): Autumn notes from Azraq, Jordan. - Ibis. 108 (3): 284-287.
Creutz G. (1988): Der Weißstorch. Neue Brehm-Bücherei. 375. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. 1-236.
Dallinga J.H., Schoenmakers S. (1989): Population changes of the White Stork since the 1850s in relation to food resources. - Weißstorch - White Stork. Proc. 1 Intern. Stork Conserv. Symp. Schriftenreihe des DDA. 10: 231-262.
Geyr von Schweppenburg H. (1931): Zur Terminologie des Vogelzuges. - Proc. VIIth Intern. Orn. Congress. Amsterdam. 333-339.
Heckenroth H. (1968): Beobachtungen über die Rechtwendung des wegziehenden Weißstorchs am Golf von Iskenderun. - Vogelwarte. 24 (3/4): 246-262.
Koch A., Magnus D., Seilkopf H., Baron H., Schüz E. (1966): Der Weißstorch-Zug im Raum Sinai bis Kena in landschaftmorfologischer Sicht. - Vogelwarte. 23 (3): 209-220.
Libbert W. (1936): Der Zug des Kranichs (Grus grus). - J. Ornithol. 84: 297-337.
Lincoln F.C. (1935): The migration of North American birds. - U.S. Dep. of Agriculture Circular. 363: 1-72.
Norrevang A. (1959): Das Zugbild des Kranichs (Grus grus (L.)). - Dansk Ornithol. Forening Tids. 53: 103-109.
Safriel U. (1968): Bird migration at Elat, Israel. - Ibis. 110 (3): 283-320.
Sanden E. (1983): Über den Herbstzug des Kranichs (Grus grus) in Niedersachsen in 1979-1981. - Vogelk. Berichte Niedersachsen. 15 (3): 65-74.
Schulz H. (1988): Weißstorchzug. Ökologie, Gefährdung und Schutz des Weißstorchs in Afrika und Nahost. Königslutter-Lelm. 1-459.
Schüz E. (1968): "Zug-Korridore" von Anatiden in Nordamerika. - Vogelwarte. 25 (1): 108-110.
Schüz E. (1971): Grundriß der Vogelzugskunde. Hamburg und Berlin: P. Parey. 1-390.
Schüz E. (1980): Ungewöhnlicher Zug des Weißstorchs über Zypern. - Vogelwarte. 30 (3): 338-339.
Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. - Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp., Oxford, 1989. Wildfowl. Supplement No 1: 218-223.
