Реферат: Пролетные пути и эволюция птиц
В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).
Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.
3
В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую "по диагонали". Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).
Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем - всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).
Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).
Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.
Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.
Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.
Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по "тропинкам" и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и "тропинки".
На приведенном примере хорошо видно действие 4 вышеназванных факторов, способствующих образованию пролетных путей. Аисты не могут парить над морем, поэтому образуется мощные обходные потоки вокруг Черного и Средиземного морей. Они могут парить над пустыней на Ближнем Востоке, но кормовые ресурсы там сконцентрированы в очень узкой полосе древнего разлома, и миграция идет снова плотным потоком именно там. Горы Аманус большинство птиц пересекает в энергетически оптимальном месте, за которым к тому же расположены богатые кормом биотопы. Дальнейшее направление миграции определяется расположением горного хребта и зоной устойчивых северных ветров, а затем цепью кормовых биотопов.
Наибольшая концентрация миграции аистов и хищников происходит на восточном побережье Средиземного моря. Это вызывается экстремальным окружением - море с одной стороны и пустыня с другой. Т. е., как видим, упорядочивание структуры миграционного ареала есть реакция птиц на неблагоприятные условия окружающей среды. И это упорядочивание будет тем четче выражено, чем сильнее такое воздействие. Другой вариант - преодоление подобной местности одним броском. Но, подчеркнем еще раз, поскольку не все мигранты могут использовать эту стратегию, для популяции в целом образование таких пролетных путей выгодно в эволюционном плане. При ослаблении неблагоприятного воздействия они снова расширяются. Так, во время осенней миграции белые аисты практически не встречаются на побережье Израиля и Ливана. Весной же пролет по побережью хорошо выражен. Связано это с тем, что в это время здесь стоит влажная погода, и птицы находят достаточное количество пищи (Schüz, 1971). Более широким потоком аисты пересекают весной и Суэцкий залив (Safriel, 1968). Осенью полоса миграции хищников на Ближнем Востоке шире, чем аистов, им проще прокормиться в засушливой местности (Safriel, 1968).
Другой пример - птица с активным полетом, серый журавль (Grus grus). Ему не нужно облетать море, как аисту, пересекают журавли и горы, например, Кавказ. Но часть птиц из района Балтийского моря мигрирует на юго-запад через Германию, Францию и Испанию (Norrevang, 1959) (рис. 3). Пролет идет полосой шириной от 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавли пересекают с северо-востока на юго-запад, часть зимует на юго-западе Испании и на юге Португалии, остальные довольно узким потоком направляются через Гибралтар в Африку (Bernis, 1960). Очевидно, в данной ситуации миграция в обход энергетически выгоднее, чем перелет напрямую через Альпы и Средиземное море, за которыми к тому же лежит Сахара. Как видно из рис. 3, Альпы журавли облетают с двух сторон, направляясь на Пиренеи и Балканы. Образование узкого фронта пролета в Западной Европе также не сложно объяснить: миграция идет кратчайшим путем к Гибралтару, и большое отклонение от пролетного пути будет приводить только к лишним энергетическим затратам. Дополнительный расход энергии "окупается" лишь в том случае, если он связан с полетом к местам отдыха и кормежки, но их также выгоднее использовать как можно ближе к основной пролетной магистрали.
Рис. 3. Пролетные пути европейской популяции серого журавля (по: Norrevang, 1959).
Искушенный читатель скажет, что вышеприведенные примеры описывают лишь переходы широкого фронта миграции в узкий, но не пролетные пути внутри широкого фронта. Да это так. Здесь мы имеем дело с крайней формой образования пролетных путей. У белого аиста узкий фронт пролета образуется в силу невозможности миграции широким фронтом, если можно так выразиться - "запрета среды" на миграцию за пределами пролетных путей. Конечно, бывают исключения: иногда наблюдаются мигрирующие стаи над Кипром (Schüz, 1980) или в пустынях Сирии (Cameron, Cornwallis, 1966), но это именно исключения, связанные к тому же часто с нарушениями ориентации, заносом ветром и т. п. Миграция белого аиста была использована нами как очень удобный пример для иллюстрации закономерностей образования пролетных путей.
Что же будет в том случае, если давление среды на ход миграции оказывается менее жестким? Действие факторов, способствующих возникновению пролетных путей, будет в той или иной степени все равно проявляться. Давление факторов среды приводит к образованию вероятностного распределения признака с более или менее выраженным оптимумом. В нашем случае таким результативным признаком является плотность потока мигрантов. Пики на кривой ее распределения и будут соответствовать пролетным путям, как участкам с повышенной концентрацией птиц. Серый журавль - хороший прример перехода от жестко обусловленного расположения пролетных путей до миграции широким фронтом. В природе существуют как крайняя форма образования пролетных путей - миграция узким фронтом, - так и многочисленные промежуточные варианты. Вполне вероятно, естественно, существование и другой крайности - перелет более или менее равномерным широким фронтом без образования выраженных пролетных путей.
